植(zhi)物沿(yan)著養(yang)(yang)(yang)分(fen)(fen)(fen)可(ke)利(li)用(yong)梯度已經進化出一(yi)系列(lie)適應(ying)特(te)征(zheng)，這(zhe)些特(te)征(zheng)在資(zi)源獲(huo)取（競爭）和資(zi)源保守之間的(de)(de)權衡，形成了相(xiang)應(ying)的(de)(de)經濟(ji)策略。適應(ying)營養(yang)(yang)(yang)豐(feng)富生(sheng)境(jing)(jing)的(de)(de)資(zi)源獲(huo)取型物種(zhong)生(sheng)長快、光合速率(lv)高、養(yang)(yang)(yang)分(fen)(fen)(fen)吸收快;適應(ying)營養(yang)(yang)(yang)貧(pin)乏生(sheng)境(jing)(jing)的(de)(de)資(zi)源保守型物種(zhong)生(sheng)長慢、呼吸速率(lv)低、生(sheng)物量周轉率(lv)低。不同(tong)經濟(ji)策略的(de)(de)植(zhi)物物種(zhong)又反(fan)過來(lai)通過營養(yang)(yang)(yang)循(xun)(xun)環的(de)(de)正(zheng)反(fan)饋強化現有的(de)(de)營養(yang)(yang)(yang)可(ke)利(li)用(yong)模式。植(zhi)物可(ke)以直(zhi)接(jie)通過養(yang)(yang)(yang)分(fen)(fen)(fen)吸收、利(li)用(yong)和損失影(ying)響(xiang)養(yang)(yang)(yang)分(fen)(fen)(fen)循(xun)(xun)環，也可(ke)以間接(jie)通過影(ying)響(xiang)土壤分(fen)(fen)(fen)解者的(de)(de)活性和有機物的(de)(de)分(fen)(fen)(fen)解影(ying)響(xiang)養(yang)(yang)(yang)分(fen)(fen)(fen)循(xun)(xun)環。到目(mu)前為止，土(tu)(tu)壤養(yang)(yang)分(fen)循環的植(zhi)物(wu)(wu)物(wu)(wu)種效應研究(jiu)大(da)(da)多集中在凋(diao)(diao)落(luo)物(wu)(wu)分(fen)解。盡管植(zhi)物(wu)(wu)物(wu)(wu)種的經(jing)濟策略影響其凋(diao)(diao)落(luo)物(wu)(wu)的循環，獲(huo)取(qu)型物(wu)(wu)種產生的凋(diao)(diao)落(luo)物(wu)(wu)相比保(bao)守型物(wu)(wu)種分(fen)解得更(geng)快，但礦質土(tu)(tu)壤層中穩定的土(tu)(tu)壤有(you)機質(SOM)是一個巨大(da)(da)的土(tu)(tu)壤養(yang)(yang)分(fen)貯(zhu)存庫(ku)（惰性庫(ku)），對生態系統(tong)的養(yang)(yang)分(fen)供給有(you)著重要貢獻(xian)。氮(dan)（N）是(shi)世界范圍陸地生態(tai)系(xi)統中限制(zhi)植物(wu)(wu)生長的(de)(de)(de)重要養(yang)分(fen)(fen)。由于(yu)新鮮凋落(luo)物(wu)(wu)相(xiang)對(dui)(dui)于(yu)其消費(fei)者通常(chang)N較低(di)（C:N比較大），在凋落(luo)物(wu)(wu)分(fen)(fen)解(jie)的(de)(de)(de)早(zao)期階段(duan)，分(fen)(fen)解(jie)者微(wei)生物(wu)(wu)保(bao)留而不(bu)是(shi)礦(kuang)化(hua)(hua)凋落(luo)物(wu)(wu)中的(de)(de)(de)有機N，并固定(ding)來自(zi)周(zhou)圍土壤的(de)(de)(de)礦(kuang)物(wu)(wu)N。故微(wei)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)氮(dan)吸存(cun)通過凋落(luo)物(wu)(wu)分(fen)(fen)解(jie)會對(dui)(dui)土壤氮(dan)有效性的(de)(de)(de)短期正反(fan)饋造成(cheng)影響。相(xiang)反(fan)，SOM分(fen)(fen)解(jie)能促使N礦(kuang)化(hua)(hua)大于(yu)固定(ding)，因為(wei)礦(kuang)質土壤中穩(wen)定(ding)的(de)(de)(de)SOM通常(chang)富(fu)含(han)氮(dan)。因此，基于凋落物反饋的主流范式需要進行修正，以便更好地理解植物物種通過影響凋落物和SOM的分解怎樣影響土壤養分循環和自身的養分供給。理解植物物種如何影響土壤(rang)養分循(xun)環，是陸地生(sheng)態系(xi)統生(sheng)態學的(de)一個重要主題(ti)，而土壤(rang)有機質（SOM）分解過程的(de)根際效應(ying)很少(shao)受到(dao)關注。植物(wu)通過活根(gen)(gen)的(de)根(gen)(gen)際沉積將光(guang)合產(chan)物(wu)輸入到(dao)土(tu)壤(rang)，進而影響(xiang)SOM的(de)分解，是一個重要(yao)的(de)機(ji)制(zhi)。根(gen)(gen)際沉積被普遍認(ren)為通過刺激微(wei)生物(wu)外酶產(chan)生和擾亂礦(kuang)物(wu)-有機(ji)質關聯(lian)，加速土(tu)壤(rang)中原SOM的(de)分解。這種現象被稱之(zhi)為根(gen)(gen)際激發(fa)效(xiao)應(ying)。根(gen)(gen)際激發(fa)效(xiao)應(ying)通常與土(tu)壤(rang)氮礦(kuang)化率的(de)提高(gao)、微(wei)生物(wu)生物(wu)量(liang)轉(zhuan)化速度的(de)加快(kuai)以及植物(wu)氮的(de)有效(xiao)性有關。因(yin)此，考慮根際過程對于解釋土壤氮動態和植物氮營養非常重要。植物通(tong)過根際過程影響SOM分解(jie)的經濟策略(lve)越來(lai)越受關(guan)注。最近，法國克萊蒙奧弗(fu)涅(nie)大學的Ludovic Henneron等（Ludovic Henneron, et al., 2020）以題“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”報(bao)道了在一個“同質園（Common garden）”溫室實驗中，采用13C/15N雙標法，研究12種草本植物（禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物）通過根際過程驅動土壤氮循環的經濟策略，以及該策略如何影響植物氮素獲取和植物生長的研究成果。結果表明，具有更高光合速率、根際碳沉積和N吸收速率的吸收型（競爭型）物種，相比保守型物種，通過土壤有機質分解過程的根際激發效應，引起更顯著的土壤N循環加速。這允許競爭型物(wu)種吸(xi)收更多N，并分配到地上，促進光合，維持其快速生長。豆科植物(wu)的N2固(gu)定能力，通過(guo)促進光合和根際(ji)沉積，增強(qiang)根際(ji)激發效應。圖(tu)1. 植物(wu)物(wu)種通過(guo)根際過(guo)程控制土壤N循(xun)環的經濟(ji)策(ce)略表1. 冗余分析坐標(biao)系中的變(bian)量描述與坐標(biao)圖2. 由植物(wu)經濟屬性驅動的土壤N循環特性的冗余分(fen)析
圖3. 植物(wu)代謝活(huo)性Rplant與(a)微(wei)生(sheng)物(wu)固定礦質態(tai)氮的(de)潛在速(su)率；(b)土壤微(wei)生(sheng)物(wu)生(sheng)物(wu)量C:N比；(c)原土壤有機物(wu)礦化C:N比的(de)關系
圖4. (a)植(zhi)物氮吸收(shou)量與細根生產(chan)力、(b)植(zhi)物氮總獲取量與受生長(chang)季早(zao)期根際激發效應(ying)影響的(de)原土壤C礦化的(de)關(guan)系
圖5. 受根際激發效應影響(xiang)的土壤(rang)N礦化的植物經(jing)濟策略效應
圖6. 土壤(rang)礦質氮(dan)(dan)庫(ku)和微(wei)生(sheng)物(wu)氮(dan)(dan)庫(ku)的大小與周轉(zhuan)的植物(wu)經濟策略效應(ying)
圖(tu)7. 受根際激發效(xiao)應影響(xiang)的植物營養(yang)與生產力(li)的植物經濟策略(lve)效(xiao)應
本(ben)研究證實了植(zhi)(zhi)物物種通(tong)過根際過程調節植(zhi)(zhi)物-土壤界面碳氮反饋的(de)經濟策略(lve)。也提出(chu)了新(xin)的(de)機(ji)制來(lai)洞察不同經濟策(ce)略的(de)植(zhi)物物種(zhong)，如何通過其根際土(tu)壤(rang)微生物調節營養(yang)循環來(lai)維持其養(yang)分和生長。圖(tu)8. 保守(shou)型和競(jing)爭型植物對生態系統氮碳循環的權衡(heng)
不結球白菜生長發育過程中表型變化
