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脈沖(chong)振幅調制(zhi)（PAM）熒光(guang)測(ce)量技術是選擇性打(da)開和關閉光(guang)系統II（PSII）反應中心(xin)以測(ce)定光(guang)子(zi)吸收的(de)光(guang)合量子(zi)產率的(de)最(zui)廣泛使(shi)用(yong)的(de)技術之(zhi)一（Krause&Weis，1991；Bilgeret al.，1995）。PAM在光合(he)作用研究中的廣泛應用引(yin)發了人們對利用遙感技術在陽光照射下被動(dong)檢測葉綠(lv)(lv)素熒(ying)光的興趣，即所謂的日光誘導葉綠(lv)(lv)素熒(ying)光（SIF; Meroni et al., 2009; Porcar-Castell et al.,2014 for reviews）。

通過PAM熒光技術得到與電子傳遞（PSII效率）相關的參數需要一個飽和脈沖光（>5000 μmol m^-2s^-1）來暫時關閉PSII反應中心，以及一個弱脈沖調制光（ML；Duysens，1979）來跟蹤穩態熒光產量。這種(zhong)方法在被動遙(yao)感平臺上是不(bu)可行的，因(yin)此與PAM測量相(xiang)比(bi)，SIF包含的信息(xi)量受到限制。

盡管存(cun)在與(yu)被動葉綠(lv)素熒光測(ce)量和解(jie)釋相關的困難，但近幾十年(nian)來，SIF遙感(gan)在一系列(lie)尺度上取得了(le)重大進展(e.g. Gamonet al., 1990; Zarco-Tejada et al., 2003, 2012; Moya et al., 2004; Meroni &Colombo, 2006; Guanter et al., 2007; Damm et al., 2010; Yang et al., 2015)。雖然這些研究很有前景，但光譜葉綠素熒光與葉片水平CO₂交換之間的直接聯系尚未建立。

在時間(jian)和(he)空間(jian)上將(jiang)被動和(he)主動誘導的葉綠素(su)熒光(guang)和(he)葉片水平的氣體(ti)交換(huan)聯(lian)系(xi)起來(lai)，有(you)助于揭示遙感SIF和(he)GPP在一系(xi)列尺度上的關系(xi)(i.e. satellite; Joiner et al., 2011, 2013; Frankenberg etal., 2011; Guanter et al., 2012, 2014)。例如，為(wei)了更好(hao)地理(li)解SIF和(he)(he)GPP之間的關系，包括兩個過程的匯(hui)合(he)和(he)(he)分歧，必(bi)須考(kao)慮NPQ的變(bian)化。通過同時測量光化學（PAM）、CO₂氣體交換和光譜葉綠素熒光輻射的產量，我們可以探索SIF信號中的真實信息內容。

為(wei)了(le)實(shi)現(xian)這一(yi)點，加州理工學(xue)院(yuan)噴氣推進實(shi)驗室(shi)、地質行星科(ke)(ke)學(xue)系，康(kang)奈爾大學(xue)土壤與(yu)作物(wu)學(xue)部，斯坦福大學(xue)卡耐基(ji)科(ke)(ke)學(xue)研(yan)究(jiu)院(yuan)全球生態部，科(ke)(ke)羅拉(la)多大學(xue)，西方學(xue)院(yuan)等多家研(yan)究(jiu)機(ji)構，聯合德國(guo)WALZ公司開發(fa)了一款可同步測(ce)量光合氣體(ti)交換、調制(zhi)葉(xie)綠(lv)素熒光（PAM）和(he)日光誘導(dao)葉(xie)綠(lv)素熒光（SIF）的(de)測(ce)量系統，相關研究(jiu)成果和(he)應用展望發(fa)表在New Phytologist上(shang)。

該系(xi)統是在光合熒光同(tong)步(bu)測量系(xi)統GFS-3000的基礎上稍加(jia)改(gai)造而成。系(xi)統(tong)由GFS-3000配備3050-F光(guang)(guang)纖型PAM葉綠素(su)熒(ying)光(guang)(guang)模塊，進行氣體(ti)交(jiao)換(huan)和調制葉綠素(su)熒(ying)光(guang)(guang)的同(tong)步測(ce)量。光(guang)(guang)譜熒(ying)光(guang)(guang)部(bu)分通過整合(he)一部(bu)QE Pro光(guang)(guang)譜儀實現。具體(ti)見圖1的示(shi)意圖。

利用該(gai)系(xi)統成功獲得了一(yi)系(xi)列光(guang)(guang)照(zhao)條件下(xia)穩態熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)和(he)最大熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)的(de)(de)光(guang)(guang)譜動力學(xue)（圖3-5）。結果表明，雖然光(guang)(guang)譜葉綠(lv)(lv)素(su)熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)產量(liang)和(he)PAM熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)產量(liang)之(zhi)間的(de)(de)相關性(xing)一(yi)直(zhi)很強(qiang)，但也與波長有(you)關，斜率(lv)遵循熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)發射曲線的(de)(de)平均形(xing)狀。結果進一(yi)步表明了定量(liang)NPQ和(he)ΦPSII的(de)(de)重要性(xing)，兩者都可以以不(bu)同的(de)(de)非(fei)線性(xing)方式(shi)改(gai)變葉綠(lv)(lv)素(su)熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)的(de)(de)產量(liang)（圖6）。該(gai)方法的(de)(de)另一(yi)個優點是較高的(de)(de)光(guang)(guang)譜采樣頻(pin)率(lv)（如(ru)此處所示為0.2秒），可用于觀察葉綠(lv)(lv)素(su)熒(ying)(ying)(ying)光(guang)(guang)猝滅的(de)(de)快速響應動力學(xue)(Francket al., 2005; Buschmann, 2007)。在(zai)葉片尺度上，我們(men)證明了Fλ和(he)(he)Anet（圖(tu)7）在(zai)實(shi)驗中(zhong)每個光響(xiang)應曲線之間(jian)簡單的環境和(he)(he)物種(zhong)的不(bu)同關(guan)系。在(zai)圖(tu)7的示例(li)中(zhong)，在(zai)不(bu)同物種(zhong)和(he)(he)條件(jian)下(xia)觀察到(dao)Fλ和(he)(he)Anet之間(jian)的非線性(xing)關(guan)系，其(qi)中(zhong)Fλ在(zai)Anet達到(dao)光飽和(he)(he)后繼續增加（圖(tu)7）。

最近，使用機載儀器進行的(de)研究為(wei)我們(men)理(li)解波(bo)長依(yi)賴性和擴展SIF的(de)潛(qian)力(li)做出了重大貢獻(xian)，盡(jin)管這些(xie)(xie)研究主(zhu)要集中在(zai)760和687 nm，表明(ming)這些(xie)(xie)波(bo)長的(de)比率可用于(yu)推(tui)斷作物脅(xie)迫(Rascher et al., 2015; Wieneke et al., 2016)。本文所述儀器的(de)(de)未來(lai)工作應檢(jian)查目前(qian)星載平臺（OCO-2、GOME-2、GOSAT）測(ce)量的(de)(de)波長(chang)，并(bing)調查一系列環(huan)境條(tiao)件和不同(tong)物(wu)種下，紅色和遠紅色熒(ying)光之(zhi)間的(de)(de)比率(see reviews by Buschmann, 2007; A_c et al.,2015)。此外，全面了解葉綠素熒光發射光譜對(dui)于評(ping)估在未來儀器開發（即NASA OCO-3、ESA FLEX）和(he)SIF解釋中如(ru)何(he)外推紅(hong)色和(he)遠(yuan)紅(hong)色熒光（及(ji)其比率）至關(guan)重要。這方面的研究(jiu)不僅有(you)助于解釋星載平(ping)臺上SIF的波長依賴性，而且還可以更好(hao)地理解SIF的大小如(ru)何(he)隨時間和(he)環境條件(jian)而變化。

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圖1 光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)氣(qi)體交換、調制葉(xie)綠素(su)熒(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)、日光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)誘(you)導葉(xie)綠素(su)熒(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)同步測量系統示(shi)意(yi)(yi)圖(tu)(tu)(a)。開始照光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)后的(de)(de)典型(xing)脈沖(chong)振幅(fu)調制（PAM）葉(xie)綠素(su)熒(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)曲線。請(qing)注意(yi)(yi)，顏(yan)(yan)色(se)（藍色(se)和(he)粉色(se)）代(dai)表(biao)驅動(dong)信號的(de)(de)燈光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)的(de)(de)顏(yan)(yan)色(se)，盡管PAM所有(you)參(can)數都是由藍色(se)LED計(ji)算得出的(de)(de)。(b) 紅外氣(qi)體分析(xi)系統（IRGA）的(de)(de)基本原理圖(tu)(tu)，在(zai)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)化光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)照射(she)下（時間與(yu)（a）類(lei)似），顯(xian)示(shi)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)響(xiang)應曲線（凈(jing)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率）。(c) 葉(xie)室示(shi)意(yi)(yi)圖(tu)(tu)，PAM和(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)儀（QE Pro）的(de)(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)纖插入，以(yi)及PAM和(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)化光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)LED光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)源發出的(de)(de)代(dai)表(biao)性光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)的(de)(de)顏(yan)(yan)色(se)。請(qing)注意(yi)(yi)，光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)化光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)LED光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)源為90%的(de)(de)紅色(se)LED和(he)10%的(de)(de)藍色(se)LED，并(bing)且在(zai)短(duan)通(tong)濾光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)片的(de)(de)作用下有(you)所衰減（在(zai)濾光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)片下方(fang)顯(xian)示(shi)稍淺(qian)的(de)(de)“粉色(se)”）。在(zai)葉(xie)片表(biao)面有(you)一(yi)個光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)有(you)效(xiao)輻射(she)（PAR）傳感器， PAM和(he)QE Pro耦(ou)合(he)(he)的(de)(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)纖束末端與(yu)葉(xie)片表(biao)面距離約2mm。(d) 與(yu)Fm, λ和(he)Fm’, λ（由Blue LED激(ji)發）和(he)Ft, λ（由Actinic LED激(ji)發）相關的(de)(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)熒(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)曲線，其(qi)與(yu)（a）中(zhong)熒(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)軌跡所示(shi)的(de)(de)時間相對應。

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圖(tu)2 概念圖(tu)強(qiang)調了光(guang)(guang)(guang)(guang)響應曲線開始(shi)期間（包括第(di)一和(he)(he)第(di)二光(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)梯度(du)）光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)(Fλ)和(he)(he)脈沖(chong)振幅調制(zhi)（PAM）熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)參(can)數(shu)的(de)推導過(guo)程。(a) 從光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)和(he)(he)PAM得(de)到(dao)最大(da)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)參(can)數(shu)。光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)(Fm, λ和(he)(he)Fm’,λ)，PAM(Fm和(he)(he)Fm’)。(b) 將圖(tu)(a)放大(da)（注意y軸的(de)單位）強(qiang)調光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)信號(Fλ)，相當于日(ri)光(guang)(guang)(guang)(guang)誘導熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)（SIF）。(c) 通過(guo)PAM得(de)到(dao)的(de)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)度(du)（Ft）對(dui)吸收光(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)（aPAR）不敏(min)感，與光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)(guang)產(chan)量（ΦFt,λ = Fλ/ aPAR×leaf absorption）疊加。樣(yang)本(ben)來自未受脅迫的(de)大(da)葉櫟，光(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)(pu)為700-800 nm范圍的(de)均值。對(dui)參(can)數(shu)更詳細(xi)全面的(de)描(miao)述，詳見支持信息(xi)圖(tu)S6.

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圖3 （a）未(wei)受脅迫大葉櫟脈(mo)沖振幅調(diao)制（PAM）最大熒(ying)光產量(liang)(liang)(Fm和Fm’)和5個樣本(ben)波段（686,740,757,771和800nm）光譜最大熒(ying)光產量(liang)(liang)(Fm, λ和Fm’, λ)的相關性。（b）不同物種和條(tiao)件下各波長的最大熒(ying)光產量(liang)(liang)的確(que)定(ding)系(xi)數（R²）。（c）PAM實時熒光（Ft）和光譜熒光產量（ΦFt,λ）的關系。（d）不同品種和條件下各波長穩態熒光產量的確定系數（R²）

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圖4 飽和(he)脈沖誘(you)導的(de)最(zui)大熒(ying)光發(fa)射(Fm, λ和(he)Fm’, λ)（a-d）和(he)光化光誘(you)導的(de)熒(ying)光發(fa)射(Fλ)（e-h）。藍色為(wei)槭樹，綠色為(wei)大葉櫟。a, e,c, g未受(shou)脅迫，b, f, d, h為(wei)脅迫后。顏色梯度表示光響應曲線入射光合(he)作用活(huo)化光強度（PAR, μmol m^-2s^-1），顏色越深(shen)表示PAR越低。

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圖(tu)5 （a）不同物種(zhong)和(he)條件的(de)最大光譜(pu)熒(ying)光發(fa)射(Fm, λ和(he)Fm’, λ)曲(qu)線比較。根(gen)據PAR=0（實線）和(he)PAR=1500（虛線）的(de)最大Fm, λ或Fm’,λ進行(xing)標準(zhun)化。（b）不同物種(zhong)和(he)條件的(de)穩態光譜(pu)熒(ying)光發(fa)射(Fλ)曲(qu)線比較。根(gen)據PAR=0（實線）和(he)PAR=1500（虛線）的(de)最大Fλ進行(xing)標準(zhun)化。注意(yi)主要發(fa)射光源(yuan)分(fen)別為藍光（a）和(he)紅光（b）LED。

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圖6 未(wei)受脅(xie)迫槭(qi)樹光(guang)(guang)(guang)響應曲(qu)線過程(cheng)中通(tong)過脈沖振幅(fu)調(diao)制（PAM）獲(huo)得的(de)(de)穩態(tai)葉(xie)綠素(su)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)產量(liang)Ft和光(guang)(guang)(guang)譜(ΦFt, λ: 波長686, 740, 800)與非光(guang)(guang)(guang)化(hua)學淬滅NPQ（a），光(guang)(guang)(guang)系(xi)統(tong)II量(liang)子產量(liang)ΦPSII（b），CO2產量(liang)ΦCO2（c）的(de)(de)關系(xi)。（b）中的(de)(de)疊加數(shu)據(ju)(ju)(ju)為光(guang)(guang)(guang)合作用與能量(liang)的(de)(de)土壤冠層觀測（SCOPE）模(mo)型的(de)(de)2種(zhong)參(can)數(shu)（見材料(liao)與方法部分，此(ci)處被稱為SCOPE1和SCOPE2）。PAM和光(guang)(guang)(guang)譜葉(xie)綠素(su)熒(ying)(ying)光(guang)(guang)(guang)產量(liang)數(shu)據(ju)(ju)(ju)根據(ju)(ju)(ju)光(guang)(guang)(guang)響應曲(qu)線中的(de)(de)最(zui)大值進行了(le)(le)標(biao)準化(hua)。為了(le)(le)讓趨(qu)勢可視化(hua)，對所有關系(xi)應用多項式模(mo)型。

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圖7 不同(tong)物(wu)種和條件下(xia)(xia)686 nm（a）和740nm（b）穩(wen)態(tai)光譜熒光(Fλ)與光合(he)作(zuo)用（Anet）的關系。數據點(dian)為每個光強(qiang)梯度下(xia)(xia)穩(wen)態(tai)Anet和Fλ的平均值，誤(wu)差線表示每個光強(qiang)梯度下(xia)(xia)的±SE。

—— 原(yuan)文 ——

Magney, T.S., Frankenberg, C., Fisher, J.B., et al. . New Phytol, 2017, 215: 1594-1608.

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