低溫是一種常見的(de)非生(sheng)(sheng)物脅迫(po)因(yin)素，它可以影響(xiang)和改變(bian)植物生(sheng)(sheng)理活(huo)性和發育(yu)過(guo)程(cheng)。植物在生(sheng)(sheng)長和發育(yu)過(guo)程(cheng)中使(shi)用(yong)各種調節機制來應(ying)對低溫條件，并通過(guo)冷馴化過(guo)程(cheng)為(wei)冰凍溫度(du)做準備。葉綠體對植物生(sheng)(sheng)產(chan)力(li)(li)(li)至關重要(yao)，需要(yao)擁有對低溫的(de)適應(ying)能力(li)(li)(li)，因(yin)為(wei)低溫會(hui)影響(xiang)光(guang)保護(hu)、質體基因(yin)組轉錄、膜組成、活(huo)性氧代謝、翻(fan)譯和光(guang)系統 II (PSII)激發的(de)諸多方(fang)面的(de)壓力(li)(li)(li)大小。葉綠體對低溫條件的短期和長期適應有一套機制。這些來源于影(ying)響葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)功(gong)能的(de)(de)核編(bian)碼(ma)蛋白質(zhi)和(he)(he)葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)內對冷(leng)(leng)的(de)(de)直接反(fan)應。例如，冷(leng)(leng)誘導(dao)(dao)、核編(bian)碼(ma)和(he)(he)質(zhi)體(ti)(ti)(ti)定(ding)位的(de)(de)蛋白質(zhi)COR15A在提供耐(nai)(nai)凍性方(fang)面(mian)具有(you)關鍵(jian)作(zuo)用(yong)。COR15A位于葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)基(ji)質(zhi)上，被認為可(ke)以穩定(ding)葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)膜(mo)，以響應冷(leng)(leng)凍誘導(dao)(dao)的(de)(de)細胞脫水(shui)期(qi)間發生的(de)(de)分子擁擠(ji)。 此外(wai)(wai)，葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)定(ding)位的(de)(de)半(ban)乳(ru)糖(tang)脂半(ban)乳(ru)糖(tang)基(ji)轉移(yi)酶SENSITIVE TO FREEZING2在冷(leng)(leng)凍過程中響應細胞質(zhi)酸化而變得活(huo)(huo)躍，重塑葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)外(wai)(wai)包膜(mo)以提高冷(leng)(leng)凍耐(nai)(nai)受性。在葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)內，低(di)溫(wen)會導(dao)(dao)致快速和(he)(he)可(ke)逆(ni)的(de)(de)光抑制，這被認為可(ke)以保護光合裝置在寒(han)冷(leng)(leng)存在下免受生化活(huo)(huo)性降低(di)，包括(kuo)降低(di)PSII修復率。此外(wai)(wai)，適度(du)的(de)(de)溫(wen)度(du)降低(di)可(ke)以改變葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)核糖(tang)體(ti)(ti)(ti)的(de)(de)占有(you)率，增加特(te)定(ding)葉綠(lv)(lv)(lv)體(ti)(ti)(ti)基(ji)因的(de)(de)翻譯(yi)。
大多數葉綠體蛋白由核基因(yin)組(zu)編(bian)(bian)碼，但葉綠體也包含一個小的環狀基因(yin)組(zu)，編(bian)(bian)碼光合裝置和葉綠體基因(yin)表達機制的基本成分(fen)。葉綠體(ti)(ti)編(bian)碼(ma)基因(yin)由兩種(zhong)RNA聚(ju)合酶轉(zhuan)錄：質體(ti)(ti)編(bian)碼(ma)的質體(ti)(ti)RNA聚(ju)合酶（PEP）和核編(bian)碼(ma)質體(ti)(ti)RNA聚(ju)合酶。PEP 是一種細(xi)菌樣多亞基(ji)(ji) RNA 聚合(he)酶，需要(yao) σ70類(lei)sigma因(yin)(yin)子進行(xing)啟動(dong)子識別和轉錄(lu)啟動(dong)。Sigma因(yin)(yin)子被認為在植物的進化(hua)歷史中從(cong)質(zhi)體(ti)基(ji)(ji)因(yin)(yin)組轉移到核(he)基(ji)(ji)因(yin)(yin)組，從(cong)而為質(zhi)體(ti)轉錄(lu)的核(he)控制提(ti)供了機制。擬南芥（Arabidopsis thaliana）核基因組編碼六種sigma因子（SIGMA FACTOR1 (SIG1)-SIG6），這些因子在葉綠體生物發生和穩態光合作用期間控制葉綠體轉錄。質體sigma因子的核編碼被認為提供了一組從細胞核到質體的信號通路。例如，sigma因子SIG5參與葉綠體對光照條件的轉錄反應各種非生物脅迫以及特定葉綠體轉錄本的晝夜節律調節。
Dora L. Cano-Ramirez等人2023年3月30日發表在Nature Plants上的最新研究成果確定了SIG5在植物對低溫條件的響應中的新作用。研究發(fa)現，在擬南芥中，控(kong)(kong)制(zhi)葉綠(lv)體轉(zhuan)錄(lu)的(de)(de)核編(bian)碼sigma因子（SIG5）有助于適(shi)應(ying)(ying)低溫(wen)條(tiao)件。該(gai)(gai)過程(cheng)涉及通過 bZIP 轉(zhuan)錄(lu)因子 ELONGATED HYPOCOTYL5 和(he) ELONGATED HYPOCOTYL5 HOMOLOG 調(diao)節(jie) SIGMA FACTOR5 表達以響應(ying)(ying)寒冷。該(gai)(gai)通路對寒冷的(de)(de)反應(ying)(ying)受生物鐘控(kong)(kong)制(zhi)，在長期(qi)寒冷和(he)冰凍暴露(lu)期(qi)間提高光合效(xiao)率。他們確定了一個(ge)整合低溫(wen)和(he)晝夜節(jie)律(lv)信號的(de)(de)過程(cheng)，并調(diao)節(jie)葉綠(lv)體對低溫(wen)條(tiao)件的(de)(de)響應(ying)(ying)。
本研究(jiu)中，擬南芥(jie)(jie)的(de)培養使(shi)用了(le)Conviron培養箱；擬南芥(jie)(jie)PSII光(guang)合效率，通過Maxi-Imaging-PAM葉綠(lv)素(su)熒(ying)光(guang)成像(xiang)系統測量(liang)；擬南芥(jie)(jie)葉片的(de)葉綠(lv)素(su)熒(ying)光(guang)參數由(you)MINI-PAM葉綠(lv)素(su)熒(ying)光(guang)儀測定。
以下(xia)是部(bu)分研(yan)究(jiu)結果：
SIG5參與擬南芥低溫(wen)響應的模型(xing)
—— 文獻(xian)原文 ——
Cano-Ramirez, D.L., Panter, P.E., Takemura, T. et al. Low-temperature and circadian signals are integrated by the sigma factor SIG5. Nature Plants (2023). //doi.org/10.1038/s41477-023-01377-1.
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