上世(shi)紀三十年代起，印度、美國、日本(ben)等世(shi)界各國的(de)(de)遺(yi)傳學(xue)家陸續(xu)報道(dao)了(le)一種獨特(te)的(de)(de)水稻(dao)(dao)(dao)，英文稱之為(wei)(wei)“clustered-spikelet rice”（意為(wei)(wei)簇(cu)生小穗(sui)水稻(dao)(dao)(dao)），中(zhong)文稱之為(wei)(wei)“復粒(li)(li)稻(dao)(dao)(dao)”或“簇(cu)生稻(dao)(dao)(dao)”。與(yu)常見(jian)的(de)(de)單(dan)粒(li)(li)水稻(dao)(dao)(dao)不同(tong)，復粒(li)(li)稻(dao)(dao)(dao)是一種具有(you)多個（通(tong)常為(wei)(wei)3個）完整小穗(sui)或籽粒(li)(li)簇(cu)生在(zai)穗(sui)上的(de)(de)特(te)殊水稻(dao)(dao)(dao)種質。自被報道(dao)起，世(shi)界水稻(dao)(dao)(dao)遺(yi)傳學(xue)家一直利用CL的(de)(de)獨特(te)性(xing)質構(gou)建遺(yi)傳連鎖圖譜。由(you)于其具有(you)提(ti)高籽粒(li)(li)產量的(de)(de)潛力(li)，研究人員已經(jing)做出了(le)許多努力(li)來鑒定(ding)和克隆(long)負(fu)責該性(xing)狀的(de)(de)基因(yin)(yin)（CL）。盡(jin)管一些研究已成(cheng)(cheng)功將CL 位點定(ding)位到 6 號染色體(ti)上的(de)(de)特(te)定(ding)區域，但(dan)該基因(yin)(yin)本(ben)身仍未成(cheng)(cheng)功克隆(long)，原(yuan)因(yin)(yin)尚不清楚。2024年3月8日，由中國農業科學院作物科學研究所童紅寧研究員領銜的研究團隊在Science發表了題為Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition的研究論文，破譯了復粒稻多粒簇生形成的機制，發現了控制簇生形成的基因編碼植物激素油菜素甾醇（BR）的代謝基因。解析了激素信號通路如何以精確的時空方式（即細胞和組織特異性信號傳導）作用以提高水稻的籽粒數。
CL1代表了典型的(de)(de)(de)CL 品種(zhong)，其(qi)特征是簇(cu)狀生(sheng)長，主要由三個(ge)顆粒組成，統(tong)計(ji)數據(ju)表明(ming)CL可提高穗(sui)分(fen)枝(zhi)和籽粒產(chan)量。研(yan)究團隊(dui)根據(ju)穗(sui)發(fa)育觀察結(jie)果，總結(jie)了三種(zhong)驅動(dong)CL形成的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)：1）更多的(de)(de)(de)“二(er)級分(fen)枝(zhi)分(fen)生(sheng)組織”（SBM）形成；2）“小花(hua)(hua)分(fen)生(sheng)組織”（SM）的(de)(de)(de)轉變延(yan)遲；3）縮短的(de)(de)(de)花(hua)(hua)梗。研(yan)究團隊(dui)為破解CL的(de)(de)(de)遺傳基(ji)礎，通(tong)過圖(tu)(tu)位(wei)克隆或BSA分(fen)析(xi)(xi)只能將基(ji)因(yin)座定(ding)位(wei)在6號(hao)染色體(ti)的(de)(de)(de)1 MB區(qu)域內，推測是該區(qu)域周圍存在復雜的(de)(de)(de)染色體(ti)結(jie)構變異。因(yin)此，研(yan)究團隊(dui)制(zhi)定(ding)了一(yi)個(ge)戰略性克隆路線圖(tu)(tu)，通(tong)過產(chan)生(sheng)CL1的(de)(de)(de)大規模誘(you)(you)(you)變來(lai)識別因(yin)果基(ji)因(yin)。通(tong)過化學誘(you)(you)(you)變，從1萬個(ge)獨立(li)誘(you)(you)(you)變株系（每系16個(ge)）群(qun)體(ti)中鑒(jian)定(ding)出2份不(bu)簇(cu)生(sheng)的(de)(de)(de)突變體(ti)株系，進一(yi)步(bu)與復粒稻(dao)構建(jian)回(hui)交群(qun)體(ti)，結(jie)合重測序(xu)和關(guan)聯分(fen)析(xi)(xi)，分(fen)離出一(yi)個(ge)候選基(ji)因(yin)。結(jie)果表明(ming)，一(yi)個(ge)被稱為BRD3的BR代謝酶基因，在(zai)誘變(bian)過程中發(fa)生了突變(bian)，導致(zhi)了簇生的消失(shi)。為進一步驗(yan)證(zheng)，研究人員在(zai)CL1 背景(jing)中編輯(ji)BRD3基因(yin)(yin)，獲得的所(suo)有編(bian)輯系均(jun)顯示(shi)NCL 表型。對復粒(li)稻基因(yin)(yin)組進行組裝發現，BRD3前存在(zai)倒位、缺失(shi)、插(cha)入等(deng)復雜的染(ran)色體結構變異，激活(huo)了(le)BRD3的表達，導致BR減少，是簇生(sheng)發生(sheng)的主(zhu)要原(yuan)因。NCL 與CL 的染色(se)體(ti)結(jie)構差異這一特征強烈表明(ming)結(jie)構變異是激活CL 中BRD3表達的原因，因此(ci)我們將(jiang)整個CL 相關位點(dian)稱為CL。
進一步研究發現，CL1不同于BR 缺陷的植物表型的原因在于，BRD3特異地在SBM 激活表達，使得該部位的BR 含量減少，使得BR信號通路核心抑制子GSK2被激活，GSK2進而磷酸化轉錄因子OsMADS1并促進其穩定性，后者又直接結合RCN2并促進其表達。RCN2作為擬南芥TFL1的同源基因，是調控SM 身份性的重要因子，被激活后延遲了SBM向SM 的轉變，使得水稻具有更多的時間來進行分枝，從而促進了二級分枝，增加了穗粒數。田間評估顯示，在ZH11、9311 和 Yixiang1B三個品種中的任何一個品種中引入CL 可顯著提高籽粒數量和單株產量。并且由于促進穗分枝機制上的不同，CL 可以和著名的穗粒數控制基因Gn1a 聯合使用進一步增加產量。此外，研究團隊通過對簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的薔薇和非簇生花的玫瑰進行BR 測量比較發現，和水稻一樣，簇生與非簇生之間具有類似的BR 含量變化。這些一致的發現表明，BR分(fen)布(bu)可能在調控(kong)簇狀生長和花序結構方面發(fa)揮一般作用。
組織(zhi)特異性BR抑(yi)制促進水(shui)稻穗分枝(zhi)此研究(jiu)展(zhan)示了從基(ji)因(yin)克隆(long)到潛(qian)在(zai)(zai)分子機(ji)制剖析，成功利用含有(you)有(you)益等位基(ji)因(yin)的(de)天然水(shui)稻種質資源來(lai)培育優良水(shui)稻品系。這項工(gong)作突出了組(zu)織(zhi)特異(yi)性(xing)激素操作在(zai)(zai)克服各(ge)種性(xing)狀之間的(de)權衡和(he)釋放作物產量潛(qian)力方(fang)面的(de)潛(qian)力。
Xiaoxing Zhang, et al. . Science 383, eadk8838(2024).
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