光合作用是植物生長和生存的關鍵過程，而光系統II(PSII)是這一過程的核心。光系統II(PSII)復合體在光合生物中起著至關重要的作用，它催化水分子向質體醌的電子轉移，從而激發光合作用過程中的電子傳遞。PSII的組裝是一個復雜的過程，首先形成D2-Cyt b559亞復合體，作為D1和PsbI的受體復合體。D1的前體(pD1)在翻譯過程中與D2-Cyt b559亞復合體共翻譯整合，形成PSII反應中心。在PSII復合體的生物合成過程中，至少需要數十種輔助蛋白，例如HCF136、LPA1、PAM68等，它們有助于促進PSII的組裝和翻譯。內周天線CP47是一個關鍵的亞基，與16個葉綠素和若干β-胡蘿卜素分子相關聯，含有6個跨膜結構域(TMDs)。在PSII的組裝過程中，含有CP47和幾個小的膜內在亞基的pre-CP47亞復合體與PSII反應中心結合，形成不含CP43的PSII復合體。CP47的合成和組裝也需要幾個蛋白的協助，例如PsbH和Psb28蛋白。類似于CP47，葉綠體編碼的37個蛋白中的19個已被證明是共翻譯插入到膜中。PSII反應中心蛋白D1含有五個TMDs，其共翻譯插入過程已得到深入研究。在D1的第一個TMD從核糖體通道中出現之前，核糖體通過與核糖體蛋白L420的相互作用與cpSRP54結合，然后D1的核糖體新生鏈(RNC)通過SRP受體cpFtsY被引導到類囊體膜中的SecY/E轉位子。盡管PSII核心亞基D2、CP43和CP47被認為可能是共翻譯組裝的，但目前尚不清楚SecY/E-cpSRP54靶向機制是否參與它們的翻譯和組裝，以及這些亞基的跨膜結構域如何通過分子伴侶調節整合到膜中。
2024年4月10日，Nature Communications在線發表上海師范大學彭連偉教授實驗室題為Thylakoid protein FPB1 synergistically cooperates with PAM68 to promote CP47 biogenesis and Photosystem II assembly的研究論文，文章揭示了一個新的蛋白質FPB1（Facilitator of PsbB biogenesis1），它在PSII的組裝中扮演著重要角色，它是PSII積累所必需的。本研究中，光合作用相關的葉綠素熒光成像和P700氧化還原差示吸收通過MAXI-IMAGING-PAM和DUAL-PAM-100完成。
主要研究結果(guo)速覽
◆ fpb1突變體中PSII的積累顯著減少
◆ FPB1突變(bian)體(ti)中葉綠體(ti)編碼(ma)的psb轉錄(lu)水(shui)平不降(jiang)低，但與(yu)psbB的多聚核糖體(ti)結合增強
◆ FPB1對CP47的(de)合成和PSII的(de)組(zu)裝有影響
◆ fpb1突變(bian)體中PSII組裝受阻
◆ PAM68中CP47的合成速率也降低
◆ 在fpb1 pam68雙突變體中，PSII的積累完全被廢除
◆ FPB1是一個具有未知功能的類囊體膜蛋白
◆ FPB1與PAM68、Alb3和SecY1相互作用
◆ fpb1和pam68中的psbB翻譯延伸受阻
◆ 葉綠體中CP47的共翻譯組裝以及FPB1和PAM68功能的可能模型
研究人員通過遺(yi)傳和(he)(he)生化(hua)實(shi)驗發現，FPB1與已知(zhi)的(de)(de)PAM68蛋(dan)白協同作(zuo)用，共同促進了CP47—PSII核心亞基的(de)(de)生物合(he)成(cheng)。在缺乏FPB1和(he)(he)PAM68的(de)(de)情(qing)況下，CP47的(de)(de)合(he)成(cheng)速率(lv)降低，且無法形成(cheng)功能性的(de)(de)PSII復合(he)體，導致植物無法進行有(you)效的(de)(de)光(guang)合(he)作(zuo)用。
這(zhe)項研究(jiu)還(huan)發(fa)現(xian)，FPB1是一(yi)種位于葉綠體(ti)內(nei)膜的(de)蛋白質(zhi)，它與PAM68、SecY/E轉位子(zi)和Alb3整合酶相互作用，可(ke)能協助CP47在(zai)翻譯過程中(zhong)順利嵌入葉綠體(ti)內(nei)膜。此(ci)外，通過核(he)(he)糖體(ti)剖析技術，研究(jiu)人員觀察到在(zai)沒有FPB1和PAM68的(de)情況下，核(he)(he)糖體(ti)在(zai)翻譯CP47時出現(xian)明顯(xian)的(de)暫(zan)停，這(zhe)表明這(zhe)兩個蛋白在(zai)促進CP47的(de)共翻譯插入中(zhong)起著關(guan)鍵作用。
本研究提出了葉綠體中CP47的(de)共翻譯組裝以(yi)及FPB1和PAM68功能的(de)可(ke)能模型。
成果總結
在該項工作(zuo)(zuo)中，研究人員(yuan)鑒定并(bing)描述了光合(he)真(zhen)核生(sheng)物在進化(hua)過(guo)程中獲得的(de)PSII生(sheng)物發(fa)生(sheng)因子(zi)FPB1。研究結果所提供(gong)的(de)遺(yi)傳和(he)生(sheng)化(hua)證據表明(ming)，FPB1與之前(qian)發(fa)現的(de)組(zu)裝(zhuang)因子(zi)PAM68 相(xiang)互作(zuo)(zuo)用，它們在PSII組(zu)裝(zhuang)過(guo)程中協同協調CP47的(de)生(sheng)物發(fa)生(sheng)。CP47被認為(wei)是以共翻(fan)譯方式插入類囊體膜的(de)。通過(guo)與SecY/E易位子(zi)機制(zhi)和(he)Alb3整合(he)酶(mei)相(xiang)互作(zuo)(zuo)用，FPB1和(he)PAM68 有可能促(cu)進CP47的(de)最后(hou)兩個跨膜結構域和(he)連(lian)接環以共翻(fan)譯方式整合(he)到(dao)(dao)類囊體中，然后(hou)再(zai)整合(he)到(dao)(dao) PSII 核心復(fu)合(he)物中。
上海師(shi)范大學(xue)(xue)生(sheng)命科(ke)學(xue)(xue)學(xue)(xue)院(yuan)植物(wu)種(zhong)質資源(yuan)開發(fa)中心的(de)張琳副研(yan)究員，阮俊(jun)祥博士為論(lun)文的(de)共同(tong)一作(zuo)(zuo)，彭連偉(wei)教授為論(lun)文的(de)通訊作(zuo)(zuo)者。本(ben)研(yan)究得到了上海市自然科(ke)學(xue)(xue)基(ji)金和上海市植物(wu)種(zhong)質資源(yuan)工(gong)程研(yan)究中心的(de)支持。
—— 原文 ——
Zhang, L., Ruan, J., Gao, F., et al. . Nature Communications, 15, 3122 (2024).
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