細根生長動(dong)態能(neng)(neng)夠反(fan)映植物(wu)捕獲(huo)水分(fen)和(he)養分(fen)的(de)能(neng)(neng)力(li),也能(neng)(neng)反(fan)映植物(wu)平衡(heng)不同器(qi)官間的(de)碳(tan)分(fen)配能(neng)(neng)力(li),還能(neng)(neng)反(fan)映植物(wu)適應變化氣候(hou)條(tiao)件的(de)能(neng)(neng)力(li)。但相比植物(wu)地(di)上部分(fen)生長動(dong)態,細根生長動(dong)態知之甚少,特別(bie)是(shi)細根生長季節性(xing)動(dong)態和(he)年(nian)際動(dong)態。所以提升控(kong)制環境條(tiao)件下(xia)(xia)細根生長季節性(xing)動(dong)態的(de)認識能(neng)(neng)力(li),對于評估植物(wu)資源(yuan)分(fen)配和(he)地(di)下(xia)(xia)凈(jing)初(chu)級生產(chan)力(li)是(shi)很重要的(de)。
吸收細(xi)根(gen)是指未木質化的(de)(de)、短命(ming)的(de)(de)、直徑非常(chang)小的(de)(de)、分泌初生(sheng)(sheng)代(dai)謝(xie)產(chan)物(wu)(wu)和(he)(he)次生(sheng)(sheng)代(dai)謝(xie)產(chan)物(wu)(wu)的(de)(de)、靠近(jin)根(gen)尖(jian)的(de)(de)根(gen)系(xi)片段,這種短命(ming)結構(gou)對于資源(yuan)捕(bu)獲和(he)(he)微生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)互(hu)作非常(chang)重(zhong)要(yao)。吸收細(xi)根(gen)生(sheng)(sheng)長動態可(ke)(ke)能會(hui)(hui)(hui)受到(dao)諸(zhu)多內因(yin)和(he)(he)外因(yin)的(de)(de)影響(xiang),內因(yin)如(ru)在生(sheng)(sheng)長葉片、繁殖器(qi)官等時(shi),受不同器(qi)官間對碳水化合物(wu)(wu)的(de)(de)競(jing)爭影響(xiang),細(xi)根(gen)的(de)(de)生(sheng)(sheng)產(chan)力(li)會(hui)(hui)(hui)降低;外因(yin)如(ru)干旱(han)、水澇(lao)、低溫、低養分可(ke)(ke)利用環境等,細(xi)根(gen)的(de)(de)生(sheng)(sheng)產(chan)力(li)會(hui)(hui)(hui)降低。諸(zhu)多因(yin)素相互(hu)作用,最終(zhong)形(xing)成了細(xi)根(gen)生(sheng)(sheng)長速率(lv)的(de)(de)峰谷變(bian)化。
但(dan)是(shi)因(yin)諸多原因(yin)限制,例如觀(guan)測(ce)方(fang)(fang)法(fa),目前關于細(xi)根(gen)生長(chang)周(zhou)期(qi)性(xing)的(de)(de)研(yan)究成(cheng)果是(shi)非常有(you)限的(de)(de)。而(er)在(zai)(zai)眾多觀(guan)測(ce)方(fang)(fang)法(fa)中,微根(gen)管/窗法(fa)是(shi)倍受(shou)根(gen)系研(yan)究者青睞和(he)(he)接(jie)受(shou)的(de)(de)方(fang)(fang)法(fa)。該方(fang)(fang)法(fa)的(de)(de)優點在(zai)(zai)于可以按照(zhao)固(gu)定(ding)時(shi)間(jian)間(jian)隔定(ding)期(qi)直接(jie)借助圖像觀(guan)測(ce)細(xi)根(gen)的(de)(de)生長(chang)動(dong)態(tai),但(dan)是(shi)缺點在(zai)(zai)于從圖像中提取根(gen)長(chang)、根(gen)直徑(jing)等形態(tai)參數是(shi)一項非常費時(shi)費力的(de)(de)工作,尤其是(shi)觀(guan)測(ce)頻率較(jiao)高、時(shi)間(jian)較(jiao)長(chang)時(shi),以至于獲取細(xi)根(gen)生長(chang)季(ji)節性(xing)動(dong)態(tai)和(he)(he)年際(ji)動(dong)態(tai)是(shi)非常困難的(de)(de)。
為(wei)了了解采用微根(gen)(gen)管/窗法開(kai)展細(xi)根(gen)(gen)動態研究現狀(zhuang),于2021年(nian)(nian)11月27日,采用“minirhizotron”和“root dynamic”兩個主題(ti)詞(ci)在Web of Science中檢(jian)索,僅得(de)到(dao)402條(tiao)檢(jian)索結(jie)果(guo)(guo)(只(zhi)以“minirhizotron”為(wei)主題(ti)詞(ci)會(hui)多(duo)一些),從1989年(nian)(nian)-2021年(nian)(nian),平均每年(nian)(nian)僅發表12.18篇文(wen)章(zhang)。這(zhe)個檢(jian)索結(jie)果(guo)(guo)相信(xin)很多(duo)根(gen)(gen)系(xi)研究者都會(hui)覺得(de)不可思議,這(zhe)樣的產(chan)出與(yu)觀(guan)測設(she)備的擁(yong)有(you)量是不匹(pi)配的。有設備,但是沒有產出,這是根系動態研究面臨的現狀。
要突破這種(zhong)現狀,首先需要確定(ding)根(gen)系動態觀測參(can)數(shu),不(bu)同參(can)數(shu)的觀測難易程(cheng)度是不(bu)一樣的,比(bi)較經(jing)典的參(can)數(shu)有細(xi)根(gen)生(sheng)長(chang)速(su)率(lv)(lv)、累(lei)積細(xi)根(gen)生(sheng)長(chang)速(su)率(lv)(lv)、死根(gen)死亡速(su)率(lv)(lv)、累(lei)積細(xi)根(gen)死亡速(su)率(lv)(lv)、中(zhong)值壽命/周轉率(lv)(lv)、根(gen)尖數(shu)等。細(xi)根生長速(su)率、累(lei)積(ji)細(xi)根生長速(su)率、死(si)根死(si)亡速(su)率、累(lei)積(ji)細(xi)根死(si)亡速(su)率、中值壽命(ming)/周轉率的提取,詳見Germon等(deng)(Germon, 2016)以(yi)“Unexpected phenology and lifespan of shallow anddeep fine roots of walnut trees grown in a silvoarable Mediterranean agroforestrysystem”為(wei)題發表于Plant Soil的文章,這篇文章的作(zuo)者團(tuan)隊利用微根管法(fa)(fa)在地中海地區開展(zhan)了系統性(xing)的工作(zuo),也算得上(shang)是微根管法(fa)(fa)的經典應用案例,曾在各種(zhong)場合(he)反復推薦。
最近,Withington等(Withington et al., 2021)以“Remarkable Similarity in Timing of AbsorptiveFine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a CommonGarden”為題,在Frontiers in Plant Science上發表了(le)利用(yong)微根(gen)(gen)(gen)(gen)管法獲取圖像,以一級(ji)(ji)吸(xi)收根(gen)(gen)(gen)(gen)和(he)(he)二級(ji)(ji)吸(xi)收根(gen)(gen)(gen)(gen)為研究對象,采(cai)用(yong)每個圖幅的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)數量(liang)作(zuo)為細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)指標,觀(guan)測了(le)11種(zhong)溫(wen)帶樹(shu)種(zhong)(5種(zhong)常綠樹(shu)種(zhong)和(he)(he)6種(zhong)落葉樹(shu)種(zhong))的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)動態,分析了(le)土(tu)(tu)壤35cm厚土(tu)(tu)層中(zhong)一級(ji)(ji)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)和(he)(he)二級(ji)(ji)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)物(wu)候(hou)(hou)和(he)(he)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang),以及(ji)每月和(he)(he)全年(nian)的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang),并建立細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)動態與年(nian)降(jiang)(jiang)雨(yu)量(liang)關系。發現大(da)多數樹(shu)種(zhong)和(he)(he)觀(guan)測年(nian)的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)的(de)(de)(de)主(zhu)峰或最(zui)大(da)峰值出現在六到(dao)九(jiu)月間(jian),且在大(da)多數觀(guan)測年(nian)份(fen),所(suo)有(you)物(wu)種(zhong)的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)物(wu)候(hou)(hou)是相(xiang)(xiang)對一致(zhi)的(de)(de)(de)。相(xiang)(xiang)比(bi)濕(shi)潤年(nian)份(fen),干(gan)旱年(nian)份(fen)的(de)(de)(de)所(suo)有(you)樹(shu)種(zhong)的(de)(de)(de)細(xi)根(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)都減低(di)至少75%。年(nian)累積(ji)根(gen)(gen)(gen)(gen)長(chang)(chang)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)與生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)年(nian)前一年(nian)的(de)(de)(de)降(jiang)(jiang)雨(yu)量(liang)有(you)著比(bi)生(sheng)(sheng)長(chang)(chang)年(nian)降(jiang)(jiang)雨(yu)量(liang)更強的(de)(de)(de)相(xiang)(xiang)關性(xing),表明(ming)根(gen)(gen)(gen)(gen)系對降(jiang)(jiang)雨(yu)的(de)(de)(de)響應有(you)時滯效(xiao)應。
圖1 2000-2002年11種溫(wen)帶樹種細根根長生長的季(ji)節(jie)性動態
圖2 2005-2007年11種(zhong)溫帶樹種(zhong)細(xi)根根長生長的季節性動態(tai)
表1 11種(zhong)溫帶樹種(zhong)吸收(shou)細(xi)根的年根長(chang)生(sheng)長(chang)
表2 基于前一年的平均降雨量(liang)預測11個溫帶樹種年細根根長生長
參考原(yuan)文(wen)
Jennifer M. Withington, Marc Goebel1, Bartosz Bu?aj, Jacek Oleksyn, Peter B. Reich, David M. Eissenstat1(2021). . Frontiers in Plant Science, 11, 623722, 1-14. doi:10.3389/fpls.2020.623722.