及時準確地(di)推斷光合能力(li)參數(shu)，對(dui)于可靠預測大尺度碳(tan)循環(huan)動(dong)力(li)學(xue)和(he)利用陸地(di)生物圈模型（Terrestrial Biosphere Models, TBMs）反饋氣候變化和(he)田間高通量(liang)作物表型具有重(zhong)要(yao)意義。日光誘導葉綠素熒光(SIF)已被(bei)用(yong)于推斷光合能力參(can)數(shu)，如最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax。但(dan)這種方(fang)法在動態環境下的(de)確切機制和實際用途仍不清楚(chu)。
美國康奈爾大學農業與生命科學學院的研究人員利用光和碳反應之間的平衡推導出了葉綠素a熒光發射(ChlF)和光合能力參數關系的理論方程，并就PSII發射的實際總葉綠素熒光(SIFPSII)與Vcmax和Jmax之間的動態關系制定了可檢驗的幾種假設。研究團隊使用德國WALZ公司的GFS-3000光(guang)合熒光(guang)測量(liang)系(xi)統，測量了來自六個生物群落的15個物種的氣體交換和葉綠素熒光參數，以驗證跨物種、溫度和羧化限制狀態的理論假設。結果表明，即使在相同環境條件下測量SIFPSII，也無法得知物種間Vcmax和Jmax的變化。但SIFPSII和開放PSII反應系數qL（表示PSII的氧化還原狀態，可由GFS-3000測量）的乘積是Vcmax和Jmax的強預測因子，盡管它們的精確關系會隨環境條件有所變化。研究表明，SIFPSII與Vcmax和Jmax之間的關系受PSII氧化還原狀態的強烈影響。相關研究結果以“Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers”為題發(fa)表在Plant, Cell & Environment。
光合能力可通過RuBisCO的最大羧化(hua)速率（Vcmax）和最大電子傳(chuan)遞(di)速率（Jmax）反映，是決定最大(da)光合(he)速率及其對環境(jing)變(bian)化響應的主要(yao)葉片特(te)征。Vcmax由活性RuBisCO酶(mei)（核酮(tong)(tong)糖1,5-二磷酸(suan)羧(suo)化酶(mei)/加氧酶(mei)）的(de)數量和動力學決定，核酮(tong)(tong)糖1,5-二磷酸(suan)羧(suo)化酶(mei)/加氧酶(mei)是(shi)碳反應中固(gu)定二氧化碳的(de)關鍵酶(mei)。在高光照(zhao)條件(jian)下，光合(he)羧(suo)化通(tong)常在當前的(de)CO2水平下受到限制。Jmax是潛(qian)在電子傳(chuan)遞(di)速(su)(su)率（Jp）的(de)關鍵決定因素，當光合羧(suo)化(hua)受(shou)到核酮糖1,5-二磷(lin)酸（RuBP）再生(sheng)的(de)限制時，通常在當前CO2的(de)低光照(zhao)條件下，潛(qian)在電子傳(chuan)遞(di)速(su)(su)率成為實(shi)際(ji)電子傳(chuan)遞(di)速(su)(su)率（Ja）。從(cong)碳(tan)循環建模(mo)的(de)角度(du)來看，TBMs（通常與政府間氣(qi)候變化(hua)專門委員會IPCC全球氣(qi)候模(mo)型相(xiang)結合）幾乎完全采用(yong)了Farquhar–vonCaemmerer–Berry（FvCB）生(sheng)化(hua)模(mo)型，這需要Vcmax和(he)Jmax作(zuo)為光合作(zuo)用計算的(de)(de)(de)關鍵參數。這些參數的(de)(de)(de)不確(que)定(ding)(ding)性(xing)(xing)是(shi)模擬光合作(zuo)用預測誤差的(de)(de)(de)主要來源。它們(men)的(de)(de)(de)不確(que)定(ding)(ding)性(xing)(xing)主要來自生物(wu)(wu)群(qun)落(luo)內(nei)部和之間的(de)(de)(de)巨大變化(hua)(hua)，以及對葉(xie)片氮/磷、葉(xie)綠素(su)含(han)量(liang)、年齡和環境條件(jian)的(de)(de)(de)依賴性(xing)(xing)。從(cong)提高作(zuo)物(wu)(wu)產量(liang)的(de)(de)(de)植物(wu)(wu)育(yu)種角度(du)來看(kan)，提高RuBisCO的(de)(de)(de)羧化(hua)(hua)能力(li)和優化(hua)(hua)電子(zi)傳遞鏈被認為是(shi)有希望的(de)(de)(de)基因改造目標(biao)。在田間規模上對Vcmax和Jmax進行快速高通量篩選(xuan)，將大大提高高光效作物品種(zhong)的篩選(xuan)效率。
衛星、機載、地面(mian)平(ping)臺等遙感觀測(ce)技術，已被用(yong)于(yu)推斷這些(xie)光合(he)能力參數，空間(jian)和/或(huo)時間(jian)分辨的(de)細節。這些(xie)遙感方(fang)法優于(yu)傳統的(de)勞動(dong)密集型葉片氣體(ti)交換測(ce)量（雖然被視為地面真(zhen)值）。這些(xie)遙感(gan)工(gong)作的(de)大部分都集中在利(li)用從可見光(guang)、近紅外到短波(bo)紅外波(bo)段的(de)多光(guang)譜或連續光(guang)譜反射(she)。最近，日光(guang)誘導葉綠素(su)熒光(guang)（SIF）作為(wei)一(yi)種很有前途的(de)遙感(gan)工(gong)具用來推斷Vcmax、和/或Jmax。這一前景是(shi)由(you)以(yi)下(xia)因素(su)共同(tong)推(tui)動(dong)的(de)：（1）自1980年代以(yi)來確立(li)的(de)理論基礎，即葉綠素(su)a熒光(guang)（ChlF）在分子(zi)水平上與光(guang)合(he)活動(dong)的(de)電(dian)子(zi)傳輸功能相關；（2）衛星(xing)、機載和(he)地面(mian)平臺(tai)觀測能力的(de)快速增(zeng)長。但是(shi)，到目前為止，關于SIF（或SIF的(de)量子(zi)產率）和(he)Vcmax（或Jmax）之(zhi)間(jian)的關系，得到了很多不同的結(jie)論(lun)。而(er)且(qie)這些(xie)相互矛盾的結(jie)論(lun)之(zhi)間(jian)尚未(wei)得到調和。從概念(nian)上講(jiang)，Vcmax和Jmax與SIF的(de)(de)直(zhi)接關聯(lian)存在根(gen)本的(de)(de)不匹(pi)配。標準化的(de)(de)Vcmax和Jmax（即基準溫(wen)度為25°C且無(wu)應力時的Vcmax25和Jmax25）分別表征了碳和(he)光反應(ying)(ying)的(de)(de)內在(zai)光合(he)能力。它們應(ying)(ying)該是不依賴于光照水(shui)平瞬時變化(hua)的(de)(de)參數，盡管在(zai)更(geng)長的(de)(de)時間尺度上變化(hua)是可(ke)能的(de)(de)。相反，SIF只能在(zai)光反應(ying)(ying)過程(cheng)中發射(she)，并隨(sui)自然環境中的(de)(de)光波動(dong)迅速(su)變化(hua)。因此，為了使任何SIF-Vcmax（或Jmax）關系有(you)意(yi)義，必須對SIF進行某種標(biao)準(zhun)化（即，特定(ding)生物(wu)或/和非(fei)生物(wu)條件的(de)標(biao)準(zhun)化）。到目前為止(zhi)，還沒有(you)研究檢驗標(biao)準(zhun)化SIF的(de)最佳方法(fa)來表征Vcmax/Jmax，也(ye)沒有(you)研究檢驗(yan)在不(bu)同(tong)的光照強(qiang)度下SIF-Vcmax（或Jmax）關系如何變化(hua)(hua)。此外，即使以這樣或那樣的(de)方式對(dui)SIF進行了標(biao)準化(hua)(hua)，也不清楚標(biao)準化(hua)(hua)的(de)SIF-Vcmax（或Jmax）關系是否應(ying)具有足夠(gou)的不變性，以至少具有某種預測能(neng)力。
本研究旨在了解現有研究之間差異的原因，并開發一種利用SIF觀測推斷動態環境中物種間光合能力參數的機械解決方案。研究建立在對光和碳反應以及ATP和NADPH供需平衡的堅實理論基礎上。SIFPSII是指由于葉片散射/再吸收導致信號衰減之前的ChlF，原則上應利用它建立與光合能力參數的機械關系。作者的理由是，遙感SIF估計光合能力參數只能建立在一個堅實的理論基礎之上，即我們對SIFPSII和光合能力參數的內在關系的理論基礎已經有了非常明確深入的認識。然后利用已建立的理論基礎，就動態環境中物種間的SIFPSII-Vcmax（Jmax）關系提出了可測試的假設。最后，利用來自全球六種主要植物功能類型（Plant Functional Types, PFTs）的15個物種的葉片(pian)水平氣體交換和ChlF參(can)數的同步測量來檢驗理論(lun)上(shang)提(ti)出的假設。完成這些步驟后(hou)，就可(ke)以試圖(tu)回答以下問題：
●物種和環境條件之間是否存在獨特的、可預測的SIFPSII?Vcmax/Jmax關系？
●如果沒有，哪些因素會影響SIFPSII?Vcmax/Jmax關系？
●在動態環境中，如何利用SIFPSII推斷物種間的Vcmax和Jmax？
表1 植(zhi)物(wu)種類、相(xiang)應的植(zhi)物(wu)功能類型（PFT）、生(sheng)長階段和位置的說(shuo)明
圖1 SIFPSII與Jmax25（a）和Vcmax25（d）的關系，SIFPSII×qL與Jmax25（b）和Vcmax25（e）的關系，以及qL與Jmax25（c）和Vcmax25（f）的關系，分別跨越15個植物物種，分為六種植物功能類型（PFTs）。在這里，SIFPSII用ChlF參數計算，在PAR為1200μmol/m?2s?1，環境CO2濃度（400μmol?1）Jmax25和Vcmax25在25℃下與FvCB模型相匹配。每個散點代表一個葉片，用PFTs進行顏色編碼。黑線是線性普通最小二乘回歸，所有葉片匯集在一起。*表示顯著性水平為0.05的統計顯著性。PFT，植物功能類型
圖2 溫度變化(hua)對(dui)Jmax-T（和Vcmax-T）與SIFPSII（a，d）、SIFPSII×qL（b，e）和qL（c，f）關系的影響。與圖1類似，但對在不同溫度下測量的一部分植物物種在Rubisco限制狀態下的關系進行了分析，即20℃（n=14）、25℃（n=16）、30℃（n=16）、35℃（n=20）、40℃（n=12）、45℃（n=24）。在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下，計算了SIFPSII和SIFPSII×qL。數據大小(n)取決于在每個溫度下受Rubisco限制的數據樣本數量。Jmax-T和Vcmax-T在這些單獨的溫度下與FvCB模型相匹配。每個散點代表一片葉子，按植物種類分開（圓圈：LITU，三角形：QUSH，正方形：QUFA），并按溫度分組
圖3 溫度變化對Jcmax25和Vmax25與SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)關系的影響。在Rubisco限制狀態下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關系，即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20))、40℃(n=12)、45℃(n=24)。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲得的。數(shu)據(ju)大小(xiao)(n)取決(jue)于在每(mei)個溫度下受Rubisco限制的數(shu)據(ju)樣本(ben)數(shu)量(liang)。每個散點代表一片葉子，按植物種類分隔（圓形：LITU，三角形：QUSH，方形：QUFA），并按溫度分組
圖4 在不(bu)同(tong)溫度下計算時(shi)考慮(a,b)和不(bu)考慮(b,d)溫度函數的(de)變(bian)化。不(bu)同(tong)的(de)顏色代表不(bu)同(tong)的(de)PAR。每個(ge)條形(xing)代表三個(ge)物(wu)種（LITU、QUSH和QUFA）中(zhong)所有重(zhong)復個(ge)體的(de)平均值
圖5 Vcmax-T(a)、Jmax-T(b)、qL(c)、SIFPSII(d)和SIFPSII×qL(e)三種物(wu)種（LITU、QUSH和QUFA）在不同溫(wen)度下(xia)的變化。每個(ge)條形代(dai)表在Rubisco受(shou)限狀(zhuang)態下(xia)相同溫(wen)度下(xia)重復葉(xie)片的平均值，每個(ge)條形上方顯示重復數(shu)
圖6 SIFPSII與(yu)Jmax25(a)和(he)(he)(he)(he)Vcmax25(c)的(de)關系，以及(ji)SIFPSII×qL與(yu)Jmax25(b)和(he)(he)(he)(he)Vcmax25(d)的(de)關系，分別跨越15個植物(wu)物(wu)種(zhong)，分為六種(zhong)植物(wu)功能類型(PFTs)在(zai)Rubisco限(xian)制下(xia)(xia)。SIFPSII和(he)(he)(he)(he)SIFPSII×qL使用(yong)ChlF參數計算(suan)，在(zai)PAR為1200（紅色）和(he)(he)(he)(he)1000（藍色）μmolm-2s-1、環境CO2濃度(du)（400μmolmol-1）和(he)(he)(he)(he)25℃時測量。Jmax25和(he)(he)(he)(he)Vcmax25在(zai)25℃下(xia)(xia)符合FvCB模型。每(mei)個散點代表一個葉片。對每(mei)個光強(qiang)度(du)分別進(jin)行(xing)線性(xing)普通(tong)最(zui)小(xiao)二乘回歸。*顯著性(xing)水(shui)平為0.05的(de)統計顯著性(xing)
圖(tu)7 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關系，以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關系，分別跨越15個植物物種，分為六種植物功能類型(PFTs)在RuBP再生限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數計算，在PAR為500（黑色）和300（綠色）μmolm-2s-1、環境CO2濃度（400μmolmol-1）和25℃下測量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個散點代表一個葉片。對每個光強度分別進行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統計顯著性
圖8 與圖3類似，但數據分為不同的物種（LITU：綠色，QUSH：藍色，QUFA：黃色）。在Rubisco限制狀態下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關系，即20℃、25℃、30℃、35℃、40℃、45℃。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲得的。對每個物種分別進行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統計顯著著(zhu)性
圖(tu)9 Ja(a)、SIFPSII×qL(b)、SIFPSII(c)和qL(d)在不(bu)同PFT對PAR的(de)響(xiang)應。不(bu)同的(de)顏色代(dai)表(biao)(biao)不(bu)同的(de)PFT。每個散(san)點代(dai)表(biao)(biao)同一PFT內(nei)所有物種的(de)平均值。PFT，植物功能類型
研究結果表明，即使SIFPSII是在相同的環境條件下確定的，單靠SIFPSII也無法得知一個物種內或不同物種間Vcmax25和Jmax25的變化。相比之下，SIFPSII與開放PSII反應中心的系數qL（指示PSII的氧化還原狀態）的乘積是Vcmax25和Jmax25的強預測因子。如果在動態環境條件下利用觀察到的SIFPSII推斷Vcmax25（或Jmax25），則必須考慮羧化的極限狀態。溫度變化會使光合能力參數與SIFPSII×qL的關系進一步復雜化，但如果在相同溫度下考慮，這種關系仍然相對穩定。這些發現基于理論推理和對不同物種的直接測量之間的一致性，預計具有高度的嚴謹性和穩健性。
—— 原文 ——
Han, J., Gu, L., Wen, J. & Sun, Y. . Plant, Cell & Environment, 2022, 45, 1298–1314.
上海澤泉科技股份有限公司作為德國WALZ公司的戰(zhan)略合作伙伴及中國總代理，為中國的科研工作者提供先進的科研設備和專業的技術服務。
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