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根系是植物吸(xi)收養分和水分的主(zhu)要(yao)器官，但不同物種適(shi)應土壤養分異(yi)質性有著探(tan)尋(xun)（explorative）和利用（exploitative）兩種截(jie)然不同的(de)土(tu)壤(rang)空間占用方式(shi)（根(gen)系資源利用策(ce)略(lve)），可(ke)借助拓撲指數(shu)（TI，topological index）、分(fen)枝強(qiang)度（branching intensity）、分形維數（fractal dimension）、叉狀(zhuang)分支指數（DBI，dichotomous branching index）等構型類(lei)細(xi)根(gen)功(gong)能屬(shu)性評價根(gen)系資源利用策略。但(dan)相(xiang)比形態、化(hua)學(xue)組成等細(xi)根(gen)功(gong)能屬(shu)性，在FRED 3.0數據庫中，構型類(lei)細(xi)根(gen)功(gong)能屬(shu)性的觀測記錄較(jiao)少，與其測量指標(biao)少且多(duo)為硬屬(shu)性有關（圖1）。

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圖1 FRED 3.0中8類(lei)細根功能屬性的研究(jiu)進(jin)展

在(zai)FRED 3.0數據庫中，共記錄了19個構型(xing)類細根功能屬性，其(qi)中分支強度、單位生物(wu)量根尖數（SRTA, Specific root tip abundance）、鏈接長度（Link length）、分形維數、分支角(jiao)度（Branching angle）、拓撲指數、單位植(zhi)株根尖數（Tips per plant）、外(wai)部(bu)路徑長度（Pe, external path length）等8個(ge)功能(neng)屬(shu)性的觀測(ce)記錄大于1000個(ge)。

借助細根(gen)功能屬性，Beidler等（2015）發(fa)現升高大氣CO2濃度(du)和施加(jia)N肥可改變(bian)根系構型，表現為(wei)N限制條件(jian)下，CO2富集發(fa)育較少的叉狀(zhuang)分(fen)(fen)支(zhi)(zhi)細根，發(fa)育更多的魚(yu)尾(wei)形分(fen)(fen)支(zhi)(zhi)細根。評價根系分(fen)(fen)支(zhi)(zhi)模式(shi)的叉狀(zhuang)分(fen)(fen)支(zhi)(zhi)指數(shu)DBI的取值范圍(wei)為(wei)0-1，越(yue)接近極端值1，就越(yue)接近魚(yu)尾(wei)形分(fen)(fen)支(zhi)(zhi)（Herringbone Topology），越接(jie)(jie)近極端值0，就越接(jie)(jie)近叉(cha)狀分(fen)支。魚尾形(xing)分(fen)支通過增加細(xi)根(gen)長度和細(xi)根(gen)生物(wu)量，在較大土(tu)壤空間范圍內覓(mi)食(shi)養分(fen)和水分(fen)，屬于探尋型(xing)細(xi)根(gen)（explorative roots）；叉狀分(fen)(fen)(fen)支借(jie)助菌(jun)根真菌(jun)提高較(jiao)小土(tu)壤空(kong)間范圍(wei)內的(de)土(tu)壤養分(fen)(fen)(fen)和水(shui)分(fen)(fen)(fen)的(de)覓食(shi)強度，屬于利用型細根（exploitative roots）。Beidler等（2015）強調根系構型塑性(xing)在應對環境變化中具有重要作用，在養分限(xian)制(zhi)條件(jian)下，根(gen)系可能會(hui)向著(zhu)有效地利用(yong)更大土壤空(kong)間(jian)范圍(wei)內的土壤養分方向轉變根(gen)系構型。

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圖2 叉狀(zhuang)分(fen)(fen)支和魚尾形(xing)分(fen)(fen)支的掃描(miao)圖和模式(shi)圖

最近，Velmala等（2022）利用盆栽實驗研究不同基因型挪威云杉幼苗的覓食行為，發現不同基因型細根的覓食策略無顯著差異，更傾向采用利用型分支模式，叉狀分支指數DBI＜0.2，但快速生長基因型的主根更長，側根片段傾向更長且叉狀分支，形成更大的吸收根面積。該研究基于WinRHIZO Pro根(gen)(gen)系(xi)分(fen)析(xi)軟件的(de)(de)拓撲分(fen)析(xi)功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)，提出了一套(tao)(tao)細根(gen)(gen)功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)分(fen)類(lei)(lei)方(fang)(fang)法（圖(tu)3），但該套(tao)(tao)細根(gen)(gen)功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)分(fen)類(lei)(lei)方(fang)(fang)法明顯不同于功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)模塊化分(fen)類(lei)(lei)，缺少功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)分(fen)異規律(lv)的(de)(de)支撐，難免有些牽強(qiang)，更(geng)像是(shi)依據(ju)形態(tai)將側(ce)根(gen)(gen)片段(duan)分(fen)為纖(xian)維根(gen)(gen)和先(xian)(xian)鋒(feng)根(gen)(gen)兩類(lei)(lei)，然(ran)后武(wu)斷地將纖(xian)維根(gen)(gen)視作(zuo)吸收根(gen)(gen)，先(xian)(xian)鋒(feng)根(gen)(gen)視作(zuo)運輸根(gen)(gen)，且先(xian)(xian)鋒(feng)根(gen)(gen)和纖(xian)維根(gen)(gen)的(de)(de)分(fen)類(lei)(lei)依據(ju)也有別于先(xian)(xian)鋒(feng)根(gen)(gen)和纖(xian)維根(gen)(gen)的(de)(de)分(fen)異規律(lv)，導致該套(tao)(tao)細根(gen)(gen)功(gong)(gong)(gong)能(neng)(neng)分(fen)類(lei)(lei)方(fang)(fang)法值得商榷。

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圖3 ii、iii類(lei)側(ce)根(gen)為先(xian)鋒根(gen)，i、iv、v類(lei)側(ce)根(gen)為吸收根(gen)

筆者(zhe)認為可利用WinRHIZO Pro根系分析軟件的鏈接分析功能測定構型類細根功能屬性，包括拓撲指數、叉狀分支指數等硬屬性，但是獲取根系圖像時，需做到鏈接間不存在交叉，對于復雜根系而言是極其困難的。WinRHIZO Pro根(gen)(gen)系分(fen)析軟件的(de)分(fen)形(xing)(xing)(xing)分(fen)析功能得到的(de)分(fen)形(xing)(xing)(xing)維數則更適(shi)合度(du)量復(fu)雜的(de)根(gen)(gen)系構型。WinRHIZO Pro根(gen)(gen)系分(fen)析軟件在(zai)度(du)量吸(xi)收根(gen)(gen)和(he)運輸根(gen)(gen)形(xing)(xing)(xing)態、先鋒根(gen)(gen)和(he)纖維根(gen)(gen)形(xing)(xing)(xing)態方面(mian)也(ye)有著巨大(da)的(de)潛力。

—— 參考文獻(xian) ——

1. Beidler K V, Taylor B N, Strand A E, et al. Changes in root architecture under elevated concentrations of CO 2 and nitrogen reflect alternate soil exploration strategies[J]. New Phytologist, 2015, 205(3): 1153-1163.

2. Velmala S M, Salmela M J, Chan T, et al. Genotypes exhibit no variation in precision foraging in mycorrhizal Norway spruce seedlings[J]. Plant and Soil, 2022: 1-18.

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