光合(he)儀可以測得環境空氣(qi)中的水分(fen)，但(dan)葉片(pian)本身的含水量可能對光合(he)、氣(qi)孔、水分(fen)利用(yong)效率等的影響(xiang)更為直接。芬蘭科學家開發并測試了一種新方法，將GFS-3000光合熒光測量系統與光譜傳感器組合，在測量氣體交換的同時，可實時測量葉片的水分含量。
為有效量化和預測干旱對植物的影響，需了解植物水分狀況與生產力和死亡率之間的關系。植物水分狀況與葉片含水量密切相關，可使用遙感技術進行估算。研究人員使用1550-1950 nm波長域的低成本微型光譜傳感器，在測量葉室中蒸汽壓虧缺、CO2濃度和光強度增加的情況下，以亞分鐘時間分辨率測量白樺（Betula pendula Roth）葉片含水量的變化，并同步進行了葉片氣體交換測量；研究人員還開發了一種新的方法來校準反射率測量以精準預測單個葉片的葉片含水量。基于1550 nm處的反射率，線性回歸模型解釋了98%-99%的葉片含水量變化，均方根誤差為0.31-0.43 g cm-2。該模型的預測精度比之前使用了幾種樹葉的破壞性取樣測量的研究提高了約10倍。這種新穎的方法允許高時間分辨率研究葉片含水量、蒸騰作用和同化作用之間的相互聯系，這將加深對植物內部以及植物與大氣之間水分傳輸的理解。水分(fen)對(dui)植物的(de)(de)(de)重要性(xing)無需贅(zhui)言。傳統(tong)上(shang)，植物和(he)樹木的(de)(de)(de)水分(fen)狀況是通(tong)(tong)過(guo)(guo)壓(ya)力室等(deng)破壞性(xing)方(fang)法(fa)(fa)，莖稈微(wei)變化等(deng)非破壞性(xing)技(ji)術(shu)，以(yi)及水勢儀等(deng)設備測量的(de)(de)(de)。然(ran)而，這些傳統(tong)方(fang)法(fa)(fa)是勞動密集(ji)型的(de)(de)(de)，在空(kong)間(jian)和(he)時間(jian)上(shang)也都(dou)受到(dao)限制，這些挑(tiao)戰(zhan)可以(yi)通(tong)(tong)過(guo)(guo)遙(yao)感技(ji)術(shu)來解決。鑒于(yu)光譜對(dui)含(han)水量很敏(min)感，最近的(de)(de)(de)技(ji)術(shu)進步發展出了利用遙(yao)感技(ji)術(shu)，包(bao)括(kuo)光學成像、激(ji)光、雷達和(he)微(wei)波掃描以(yi)及拉曼光譜等(deng)開發的(de)(de)(de)葉片含(han)水量估(gu)計方(fang)法(fa)(fa)。然(ran)而，這些應(ying)用在理解葉片水分(fen)動態所需的(de)(de)(de)高時間(jian)分(fen)辨率(lv)下的(de)(de)(de)精度(du)并不理想。光(guang)譜(pu)傳感(gan)器的(de)(de)小型化(hua)為利用(yong)遙感(gan)應用(yong)改進基于光(guang)譜(pu)特征的(de)(de)葉片含水量(liang)估計提供了新的(de)(de)機(ji)會。研究(jiu)人員測試了(le)在(zai)1550–1950 nm波長范圍內(nei)使(shi)用微型(xing)光譜傳感器測量(liang)(liang)葉(xie)(xie)片(pian)(pian)反射(she)率(lv)(lv)的(de)變化，結合葉(xie)(xie)片(pian)(pian)氣體交(jiao)換測量(liang)(liang)，作為研究(jiu)植物水(shui)分關系中葉(xie)(xie)片(pian)(pian)水(shui)分動態的(de)新方(fang)法。使(shi)用葉(xie)(xie)片(pian)(pian)蒸(zheng)騰速率(lv)(lv)來校(xiao)準基于(yu)葉(xie)(xie)片(pian)(pian)反射(she)率(lv)(lv)的(de)葉(xie)(xie)片(pian)(pian)含水(shui)量(liang)(liang)，以(yi)提高(gao)葉(xie)(xie)片(pian)(pian)含水(shui)量(liang)(liang)的(de)估計(ji)精度。使(shi)用在(zai)不同CO2濃度、光照(zhao)強度和(he)葉(xie)(xie)室內(nei)蒸(zheng)汽壓差（VPD）下測量(liang)(liang)的(de)白樺葉(xie)(xie)片(pian)(pian)對(dui)這種(zhong)新方(fang)法進行了(le)驗證。研究使用了芬蘭NIRONE S2.0光(guang)譜(pu)傳(chuan)感器，波長1550-1950 nm，與德國WALZ的GFS-3000便攜(xie)式光(guang)合熒光(guang)測(ce)量系統，將光(guang)譜(pu)傳(chuan)感器固定(ding)到光(guang)合儀葉室底部，進行(xing)同步測(ce)量。由于GFS-3000的下(xia)葉室(shi)與上葉室(shi)一樣，都可透光，留(liu)出了可進(jin)行光學測(ce)量(liang)的位(wei)置，使得這種組(zu)合測(ce)量(liang)的想法得以實現（圖1）。對(dui)白(bai)樺葉(xie)片(pian)進行測(ce)量時(shi)，借助GFS-3000的(de)控(kong)制功能，進行了三種處理，包括控(kong)制葉(xie)室(shi)內的(de)蒸汽壓差(cha)（VPD）、二氧化(hua)(hua)碳含量和(he)(he)光(guang)強(qiang)，同時(shi)保(bao)(bao)(bao)持(chi)其他(ta)兩個因(yin)子不變。通過(guo)將(jiang)溫度(du)(du)(du)從(cong)20°C升高(gao)至35°C并將(jiang)相對(dui)濕度(du)(du)(du)從(cong)88%降低至35%（表1），VPD從(cong)5 Pa kPa-1逐漸升高(gao)至45 Pa kPa?2，持(chi)續30分(fen)(fen)鐘(zhong)，同時(shi)CO2濃(nong)(nong)度(du)(du)(du)保(bao)(bao)(bao)持(chi)在400 ppm，光(guang)照(zhao)保(bao)(bao)(bao)持(chi)在高(gao)強(qiang)度(du)(du)(du)水平（1200 μmol m-2）；CO2濃(nong)(nong)度(du)(du)(du)范(fan)圍(wei)(wei)為(wei)(wei)50 ppm至500 ppm，光(guang)照(zhao)和(he)(he)VPD保(bao)(bao)(bao)持(chi)恒定在800μmol/m2和(he)(he)22 Pa kPa-1；光(guang)強(qiang)范(fan)圍(wei)(wei)為(wei)(wei)0至1400 μmol m-2 s-1，而VPD和(he)(he)CO2濃(nong)(nong)度(du)(du)(du)分(fen)(fen)別保(bao)(bao)(bao)持(chi)在20 Pa kPa-1和(he)(he)400 ppm。當CO2濃(nong)(nong)度(du)(du)(du)和(he)(he)光(guang)照(zhao)變化(hua)(hua)時(shi)，溫度(du)(du)(du)設置為(wei)(wei)26°C，相對(dui)濕度(du)(du)(du)設置為(wei)(wei)42%。在所有實驗(yan)中，葉(xie)室(shi)內的(de)氣(qi)流設置為(wei)(wei)650 μmol/s。
圖(tu)1 （a） 使(shi)用GFS-3000光(guang)合儀分析白樺(hua)葉含水量(liang)，葉室上方安裝了LED光(guang)源模塊，下(xia)方安裝了微(wei)(wei)型光(guang)譜傳感器(qi)（NIRONE 2.0）；（b） 白樺(hua)葉含水量(liang)的微(wei)(wei)型光(guang)譜傳感器(qi)測量(liang)示意圖(tu)；圓圈(quan)是大致的傳感器(qi)測量(liang)區域。表(biao)1 蒸汽(qi)壓(ya)差(cha)（VPD）、CO2濃度和(he)光照強度的變(bian)化步驟，其余兩個環境參數保持不變(bian)。
圖2 去除葉柄后，所有四個(ge)測量葉片的(de)(de)每個(ge)波長(chang)（x軸）的(de)(de)葉片反射(she)率和等效水(shui)厚度(du)(du)（EWT）之(zhi)間的(de)(de)線性回歸模型的(de)(de)平均確定系數（R2）和均方根誤差(cha)（RMSE）。陰影區域顯示的(de)(de)波長(chang)對水(shui)蒸氣濃度(du)(du)不敏(min)感(gan)（p>0.05）。
圖3 使用標準化比率指數估計等效水厚度的(de)(de)精度度量(liang)：（a）確定系(xi)數的(de)(de)平均(jun)值（R2）和（b）去除葉柄后所(suo)有四(si)個測量(liang)葉片的(de)(de)每個NRI的(de)(de)均(jun)方根誤差（RMSE）的(de)(de)平均(jun)值。用于在x軸(zhou)和y軸(zhou)上計算(suan)每個NRI的(de)(de)波(bo)長。
圖4 在CO2濃度(du)和(he)光照(zhao)強度(du)不變的情況下，將(jiang)兩(liang)片(pian)銀樺樹葉從樹枝上取下后，觀察并預(yu)測(ce)(ce)了暴露于VPD增(zeng)加的兩(liang)片(pian)銀樺樹樹葉的等效水厚度(du)（EWT，g m?2）。使用1550nm波長的反(fan)(fan)射率作為(wei)預(yu)測(ce)(ce)因子進行預(yu)測(ce)(ce)。根據EWT估(gu)算中的最低(di)RMSE選擇反(fan)(fan)射波長。該線表示1:1的關系(xi)。這些估(gu)計(ji)沒有偏(pian)差。反(fan)(fan)射系(xi)數被(bei)轉換為(wei)EWT，葉片(pian)1和(he)2的系(xi)數分別(bie)為(wei)?4310.4和(he)?4631.1，常(chang)數分別(bie)為(wei)700.7和(he)715.3。
圖5 在（a，b）蒸汽壓虧缺（VPD，藍(lan)線）和恒(heng)定(ding)(ding)CO2濃(nong)(nong)度和光照強度、（c）CO2濃(nong)(nong)度和恒(heng)定(ding)(ding)VPD水平和光強（藍(lan)線）的(de)增量(liang)增加下，預(yu)測的(de)等(deng)效水厚度（EWT，g m?2，黑線）和測得的(de)蒸騰(teng)速率（mmol m?2 s?1，紅(hong)線）的(de)變化，以及（d）VPD和CO2濃(nong)(nong)度的(de)光強和恒(heng)定(ding)(ding)水平（藍(lan)線）。使用1550nm波長的(de)反射(she)率預(yu)測EWT；EWT和蒸騰(teng)作用的(de)降(jiang)低(di)表(biao)明葉柄移除的(de)時間。三(san)次測量(liang)的(de)移動平均值(zhi)用于過濾噪聲(sheng)。本(ben)文所述的新方法(fa)與(yu)研究(jiu)植物水分關(guan)系以及葉(xie)片含水量對葉(xie)片氣體(ti)交換和植物生長的作用(yong)非(fei)常相(xiang)關(guan)。這一創新使我們能夠直接研究葉片含水量如何影響葉片的氣體交換，反之亦然。截(jie)至之前(qian)，這(zhe)還是(shi)不可(ke)(ke)能(neng)(neng)的(de)，至少在這(zhe)種精度和(he)時間(jian)分(fen)辨率下是(shi)不可(ke)(ke)能(neng)(neng)的(de)。換句話說，葉(xie)(xie)(xie)片(pian)含水(shui)(shui)(shui)量描述了葉(xie)(xie)(xie)片(pian)的(de)內部狀態，這(zhe)可(ke)(ke)能(neng)(neng)比環境條(tiao)件(jian)更直(zhi)接(jie)地驅動氣孔調(diao)節、光合作用(yong)和(he)水(shui)(shui)(shui)分(fen)利用(yong)效(xiao)率。將連續的(de)葉(xie)(xie)(xie)含水(shui)(shui)(shui)量測量與(yu)葉(xie)(xie)(xie)或莖水(shui)(shui)(shui)勢(shi)測量相(xiang)結合也有(you)助(zhu)于(yu)將滲透(tou)溶質(zhi)的(de)動態與(yu)葉(xie)(xie)(xie)含水(shui)(shui)(shui)量的(de)測量分(fen)離。同時測量葉(xie)(xie)(xie)片(pian)碳和(he)水(shui)(shui)(shui)交(jiao)換以及葉(xie)(xie)(xie)片(pian)含水(shui)(shui)(shui)量，使(shi)我(wo)們(men)能(neng)(neng)夠進(jin)一(yi)步(bu)了解葉(xie)(xie)(xie)片(pian)水(shui)(shui)(shui)動力學(xue)對(dui)葉(xie)(xie)(xie)片(pian)生(sheng)(sheng)理(li)過程的(de)調(diao)控，以及環境條(tiao)件(jian)對(dui)葉(xie)(xie)(xie)片(pian)含水(shui)(shui)(shui)量和(he)葉(xie)(xie)(xie)片(pian)氣體(ti)交(jiao)換之間(jian)關系的(de)影響。氣候變(bian)化增加了影響葉(xie)(xie)(xie)片(pian)蒸騰和(he)相(xiang)關碳交(jiao)換的(de)VPD的(de)異常(chang)升高，導致全球植被生(sheng)(sheng)長(chang)減少。為了模擬植被的(de)生(sheng)(sheng)長(chang)，需要(yao)了解VPD升高對(dui)葉(xie)(xie)(xie)片(pian)水(shui)(shui)(shui)分(fen)狀況(kuang)和(he)相(xiang)關碳同化的(de)影響，相(xiang)關問題(ti)就可(ke)(ke)以使(shi)用(yong)這(zhe)一(yi)新(xin)方法進(jin)行研究。
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