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有活(huo)力的(de)(de)(de)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)是(shi)植物(wu)成功繁育的(de)(de)(de)基(ji)本要素之一，也是(shi)形成種子的(de)(de)(de)先決條件。能夠長期保(bao)存有活(huo)力的(de)(de)(de)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)可為農業、林(lin)業和園(yuan)藝領(ling)域創造育種和生(sheng)產(chan)的(de)(de)(de)靈活(huo)性(xing)，并實現跨越地理(li)和季節限制的(de)(de)(de)有效雜(za)(za)交(jiao)，從而減少在授粉(fen)(fen)(fen)過程(cheng)中雌雄植株同步開花(hua)的(de)(de)(de)協調工作并確保(bao)授粉(fen)(fen)(fen)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)的(de)(de)(de)可用性(xing)。茄科植物(wu)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)冷凍(dong)保(bao)存是(shi)全世界雜(za)(za)交(jiao)種子生(sheng)產(chan)行業的(de)(de)(de)普遍(bian)做法(fa)，集(ji)中進行花(hua)粉(fen)(fen)(fen)生(sheng)產(chan)對(dui)于確保(bao)知識產(chan)權、降(jiang)低多年種子生(sheng)產(chan)計劃中的(de)(de)(de)雌雄比例以及(ji)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)生(sheng)產(chan)風險管理(li)等戰略來說具有特別重要的(de)(de)(de)意義。

花(hua)(hua)(hua)粉(fen)冷(leng)凍保(bao)存通常包括(kuo)脫水、冷(leng)卻、儲存、解凍和(he)再(zai)水合這一(yi)(yi)系列過程(cheng)，每個(ge)過程(cheng)的(de)出錯會嚴(yan)重影響(xiang)最終的(de)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)質量(liang)(liang)，尤其(qi)是在工藝條件不(bu)理想的(de)情(qing)況下，因(yin)此，監測花(hua)(hua)(hua)粉(fen)供應鏈上各個(ge)環節的(de)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)質量(liang)(liang)是十分必要的(de)。目前，育種者和(he)種子(zi)生產(chan)商(shang)已將(jiang)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)活力檢測作(zuo)為一(yi)(yi)種風險管理工具，以防止低質量(liang)(liang)授粉(fen)而導致的(de)產(chan)量(liang)(liang)損失。

傳統上(shang)進(jin)行花(hua)(hua)(hua)(hua)粉活(huo)(huo)力(li)的(de)(de)評估多以顯微鏡(jing)為基礎，如通(tong)過顯微鏡(jing)觀察花(hua)(hua)(hua)(hua)粉大小(xiao)的(de)(de)變化、熒光(guang)或(huo)非熒光(guang)染料染色后花(hua)(hua)(hua)(hua)粉新(xin)陳(chen)代謝活(huo)(huo)動或(huo)膜的(de)(de)完(wan)整性(xing)、萌發率(lv)以及花(hua)(hua)(hua)(hua)粉管的(de)(de)生長情況，此類檢測中的(de)(de)數(shu)(shu)據分(fen)析(xi)通(tong)常通(tong)過人為量(liang)化細(xi)胞亞(ya)群或(huo)使(shi)用圖(tu)像處理軟件工具來(lai)完(wan)成。近些年，該領(ling)域逐漸引入了(le)庫爾特計(ji)數(shu)(shu)器和阻抗(kang)流式(shi)細(xi)胞儀(yi)（IFC），如瑞士Amphasys公司的(de)(de)Ampha Z32阻抗(kang)流式(shi)細(xi)胞儀(yi)就是專為分(fen)析(xi)花(hua)(hua)(hua)(hua)粉質量(liang)而研發的(de)(de)設備，其原(yuan)理是通(tong)過檢測流經微流控芯片(pian)的(de)(de)單個花(hua)(hua)(hua)(hua)粉粒的(de)(de)電(dian)阻抗(kang)特性(xing)來(lai)區(qu)分(fen)花(hua)(hua)(hua)(hua)粉活(huo)(huo)力(li)。對比勞動強度、分(fen)析(xi)和動手耗時、結果可靠性(xing)、標(biao)準(zhun)化程度和測試成本等方(fang)面(mian)，所(suo)有(you)(you)這些技術(shu)都(dou)各有(you)(you)優缺點。

本研究通過IFC活力法、體外萌發法以及花粉管長度分析，檢測了同一批冷凍保存下的番茄和辣椒花粉樣本，并對三種花粉質量分析方法進行了評估，以確定其是否適用于冷凍保存下的花粉的常規質量控制。結果表明：

  i. Ampha Z32阻抗(kang)流式(shi)細胞儀（IFC活力(li)法）得到的(de)(de)花(hua)粉活性可以解釋為花(hua)粉的(de)(de)發(fa)芽(ya)(ya)潛(qian)力(li)，而體外萌發(fa)法則可在(zai)給(gei)定的(de)(de)發(fa)芽(ya)(ya)條件下(xia)直接(jie)量化花(hua)粉的(de)(de)發(fa)芽(ya)(ya)潛(qian)能，兩種(zhong)分(fen)析方法之間存在(zai)線性相關(guan)；

  ii. 對自(zi)動化程度(du)、通量、可重(zhong)復性和再現性要求高(gao)的(de)應用和行業來說，IFC活力法的(de)理(li)想(xiang)的(de)檢測工具；

  iii. 由于(yu)難以實現(xian)標準化(hua)，體外萌發法(fa)只(zhi)適用于(yu)有一(yi)定時(shi)間和地域限(xian)制的研究；

  iv. 由于(yu)通量低且(qie)可重復性差，通過花粉管長度(du)分析花粉活性不能充分滿足行業需(xu)求。

IFC數據與顯微鏡鏡檢數據的相關性

表1 花粉粒(li)的不同(tong)形態(tai)亞(ya)型

圖(tu)1 a. 顯(xian)微鏡(jing)(jing)下冷(leng)凍(dong)番茄(qie)花粉再(zai)水(shui)合過程中的(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)態重建（比(bi)例尺=50μm）：a-I)冷(leng)凍(dong)保存(cun)的(de)(de)(de)(de)(de)番茄(qie)花粉，呈溝狀(zhuang)(zhuang)形(xing)態；a-II）在(zai)95-99%相(xiang)對(dui)濕度下再(zai)水(shui)合30min后的(de)(de)(de)(de)(de)番茄(qie)花粉，重建為(wei)更(geng)球(qiu)形(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)態；b. IFC火力法可量化不同類(lei)型(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)茄(qie)科花粉：圖(tu)上(shang)每個點對(dui)應一粒(li)花粉，通過分(fen)析可在(zai)相(xiang)位-振(zhen)幅散(san)點圖(tu)中設置門控(kong)區分(fen)活(huo)化粉粒(li)、死花粉粒(li)和異(yi)常(chang)花粉粒(li)；c .番茄(qie)花粉類(lei)群的(de)(de)(de)(de)(de)量化：百分(fen)比(bi)柱(zhu)狀(zhuang)(zhuang)堆積圖(tu)：顯(xian)微鏡(jing)(jing)鏡(jing)(jing)檢法；散(san)點圖(tu)：IFC活(huo)力法d. 辣(la)椒(jiao)和番茄(qie)花粉的(de)(de)(de)(de)(de)樣品(pin)活(huo)性（IFC活(huo)力法）與形(xing)態可重建花粉占(zhan)比(bi)（顯(xian)微鏡(jing)(jing)鏡(jing)(jing)檢）的(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)關性分(fen)析。

IFC活力法vs.體外萌發法vs.花粉管長(chang)度分析

圖2 IFC活力法、體(ti)外(wai)萌(meng)發(fa)法、花粉(fen)管(guan)長度分析三種(zhong)花粉(fen)質量(liang)評估的比較(jiao)

荷蘭(lan)和瑞士兩個試驗點的(de)(de)20個樣品的(de)(de)檢測結果表明(ming)，IFC活力(li)法與體外(wai)萌(meng)發(fa)法之間有很強的(de)(de)正(zheng)相(xiang)關性（圖(tu)2a，番茄R2=0.77，辣(la)椒R2=0.87）。其中，番茄和辣(la)椒的(de)(de)體外(wai)萌(meng)發(fa)率分別(bie)比IFC活力(li)平均低26%和19%。IFC活力(li)和花(hua)(hua)粉管長(chang)度(du)(du)之間也存在(zai)正(zheng)相(xiang)關性，表明(ming)質量(liang)較高的(de)(de)花(hua)(hua)粉批次(ci)往往含有更(geng)(geng)多活力(li)更(geng)(geng)強的(de)(de)花(hua)(hua)粉，從(cong)而形成更(geng)(geng)長(chang)的(de)(de)花(hua)(hua)粉管（圖(tu)2b）。體外(wai)發(fa)芽率與花(hua)(hua)粉管長(chang)度(du)(du)間也發(fa)現(xian)了相(xiang)似(si)的(de)(de)結果（圖(tu)2c）。

不(bu)同測(ce)量方(fang)法的再現性(xing)(xing)和重復(fu)性(xing)(xing)

IFC法(fa)的再現性(xing)(xing)(xing)非(fei)常高(gao)，花粉活性(xing)(xing)(xing)平均偏(pian)差(cha)(cha)為5%（圖3a），可(ke)重復(fu)性(xing)(xing)(xing)強；體外萌發(fa)法(fa)再現率略低，平均偏(pian)差(cha)(cha)為9%，可(ke)重復(fu)性(xing)(xing)(xing)中等；花粉管進行活力(li)評估(gu)的結(jie)果(guo)差(cha)(cha)異較大，重復(fu)性(xing)(xing)(xing)較差(cha)(cha)。

圖3 不(bu)同試驗方法的再現性和(he)重(zhong)復性

圖4 發(fa)(fa)芽培養基(ji)滲透壓對離體番茄花粉發(fa)(fa)芽率和花粉完整(zheng)性的影(ying)響(xiang)。高滲(shen)透壓緩沖液降低了(le)發芽率和(he)花粉(fen)破裂的(de)風(feng)險（比例尺 = 100 μm）。

本次研究結果表明，體外萌發法(fa)和IFC活力法(fa)均適用于分(fen)析冷凍(dong)保存的(de)(de)番茄和辣(la)椒花粉的(de)(de)活性，且二者間具有高度的(de)(de)線性相關性。但(dan)值得注意(yi)(yi)的(de)是，體外萌(meng)發(fa)(fa)法(fa)需(xu)要測試者嚴(yan)格遵循標準化測試方(fang)案，這包括緩(huan)沖液配方(fang)、測定溫度(du)和萌(meng)發(fa)(fa)時間(jian)，并明確不同(tong)花粉(fen)形態和發(fa)(fa)芽(ya)水(shui)平分類標準，相(xiang)較而言，其(qi)更(geng)(geng)(geng)適用于特定研究地(di)點的(de)短期實(shi)(shi)驗；而IFC活力(li)法(fa)是一種可在(zai)任意(yi)(yi)地(di)點由(you)任何用戶進(jin)行標準化操作(zuo)的(de)高通量檢(jian)測方(fang)法(fa)，更(geng)(geng)(geng)適用于涉(she)及操作(zuo)人(ren)員和實(shi)(shi)驗地(di)點多、需(xu)要在(zai)更(geng)(geng)(geng)大時間(jian)窗口(kou)進(jin)行數據(ju)對比的(de)測試項(xiang)目中。

—— 參考文獻 ——

Langedijk, N.S.M., Kaufmann, S., Vos, E. et al. . Sci Rep 13, 7344 (2023). 

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