在生物(wu)學和(he)遺傳育種(zhong)領域(yu),表型是(shi)指構成生物(wu)體的(de)全部特(te)征(zheng)，包括外(wai)觀、基本維度、形態和(he)顏色,是(shi)基因(yin)(yin)型和(he)環境因(yin)(yin)素互相作用的(de)結(jie)果。表型采集分析是(shi)指以定(ding)性(xing)和(he)定(ding)量的(de)方式測量這(zhe)些(xie)特(te)征(zheng)。表型組(phenome)則是指某一生物的(de)全部性(xing)狀(zhuang)特征，不(bu)僅局(ju)限于農藝性(xing)狀(zhuang)，還包括植株(zhu)所表現出來(lai)的(de)生理狀(zhuang)態及(ji)生化組分。
隨著許多重要作(zuo)物及植物全(quan)基(ji)因組測序的完成,科研(yan)人(ren)員對高通量(liang)、精準(zhun)、無損傷(shang)獲取植物表型(xing)信息的需求日(ri)益(yi)增(zeng)加(jia)，功能完善(shan)的研(yan)究設施將成為推動(dong)表型(xing)組學發展的加(jia)速(su)器(qi)。國際(ji)上(shang)已經在(zai)運行的大型表型設(she)施(shi)有(you)100多套，最具有(you)代表性的包括澳大利亞國家植(zhi)物(wu)表型設(she)施(shi)“植(zhi)物(wu)加速器”、英國國家植(zhi)物(wu)表型中(zhong)心(xin)、德(de)國Julich表型研究中(zhong)心(xin)及德(de)國IPK溫室自動傳送表型平(ping)臺等。相(xiang)對(dui)來說，我國的(de)表型組學設施建(jian)設起步較(jiao)晚,可采集分析的(de)表型信息還比較(jiao)有(you)限(xian)。在此背(bei)景下，中(zhong)國科(ke)學(xue)院遺傳與發育生物學(xue)研(yan)究(jiu)所(suo)植物細胞與染色體工程(cheng)國家重點實驗(yan)室于2017年初建設了植物表型組學(xue)研(yan)究(jiu)平臺(Plant Phenomics Analysis Platform, PPAP)。目前，該平臺已建設成為國內采集分析植物表型信息相對較全面的研究設施之一，集成可見光成像、紅外成像、近紅外成像、根系近紅外成像、熒光成像、葉綠素熒光成像、高光譜成像及激光雷達成像8個數據采集單元。在此基礎上(shang)，該(gai)平臺同時建立了根系表型采集(ji)分(fen)析技術、穗部性狀采集(ji)分(fen)析及抗逆性狀采集(ji)分(fen)析技術體系等。植(zhi)物(wu)表(biao)型(xing)組學研究平臺是公共服(fu)務平臺，致力于(yu)為國內外從事植(zhi)物(wu)研究的科研人員提供各類表(biao)型(xing)采(cai)集(ji)分(fen)析(xi)(xi)服(fu)務，包括但不限(xian)于(yu)地上部表(biao)型(xing)分(fen)析(xi)(xi)、根系表(biao)型(xing)可視化及(ji)分(fen)析(xi)(xi)等(deng)。
本(ben)文結合國內外植物表(biao)(biao)型(xing)組學(xue)研(yan)究平臺(tai)建設與應用(yong)(yong)方(fang)面的進展(zhan)，以(yi)PPAP為基礎，從硬件(jian)基礎建設、各類表(biao)(biao)型(xing)技術開發及服務(wu)等方(fang)面介紹表(biao)(biao)型(xing)組學(xue)研(yan)究設施(shi)的技術應用(yong)(yong)。
>> 平臺設施建設 <<
PPAP位于中國科(ke)學院(yuan)遺(yi)傳(chuan)與發育生物學研究所西區溫室，建設(she)面積(ji)為(wei)260 m2,由培養區和成像區組(zu)成（圖1）。其中(zhong)，培養區包(bao)括植(zhi)物的傳送區域、自動(dong)稱(cheng)重灌溉設備、環境監測傳感器(qi)等(deng)，用(yong)于植(zhi)物材料的自動(dong)化培養和(he)(he)(he)環境信息(xi)記(ji)錄；成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)區主要(yao)有大型機械臂帶動(dong)的高光(guang)譜和(he)(he)(he)激光(guang)雷達成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)和(he)(he)(he)基于成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)暗室的可見光(guang)成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)、紅(hong)外成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)、近(jin)紅(hong)外成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)、根(gen)系近(jin)紅(hong)外成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)、熒(ying)光(guang)成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)、葉綠素(su)熒(ying)光(guang)成像(xiang)(xiang)(xiang)(xiang)單(dan)元。整個設施可供(gong)300盆(pen)樣品進行自動(dong)傳送測定表型信(xin)(xin)息(xi)(xi)，可收集(ji)多個光譜譜段的圖(tu)像信(xin)(xin)息(xi)(xi)和光譜信(xin)(xin)息(xi)(xi)，同時收集(ji)樣品的三(san)維點陣信(xin)(xin)息(xi)(xi)。
圖1 植物表(biao)型組學研究平臺鳥瞰圖
>> 技術(shu)應(ying)用與服(fu)務(wu) <<
PPAP在(zai)硬件設施建(jian)設的(de)(de)基礎上，積極構建(jian)各種作物的(de)(de)表型(xing)采(cai)集分析體系，為(wei)科研人員提(ti)供及時有效的(de)(de)技(ji)術(shu)支撐。目(mu)前該平臺已(yi)經成功(gong)建(jian)立了根系可視(shi)化及表型(xing)分析技(ji)術(shu)、穗部性狀表型(xing)分析技(ji)術(shu)以及抗逆性狀表型(xing)分析技(ji)術(shu)等，已(yi)為(wei)多(duo)個研究(jiu)機構提(ti)供各項表型(xing)分析服務。
? 根系表型分析技術與服務
PPAP建立了一種用于高通量(liang)植物根系可視化分析的(de)培養及測量(liang)技術體系(圖2)，能夠通(tong)過根窗(chuang)技術無損傷、可持續跟蹤觀測、原位(wei)采集土壤根系信息。利用該技術可以對(dui)作物根系進行無損傷、高通(tong)量和全自動根系表型分(fen)析，可測量分(fen)析參(can)數如根冠結構(包括跟深和冠幅等)、根冠面積和根長(chang)等。
圖2 小(xiao)麥(mai)在(zai)低磷和高磷不同處理下根(gen)系參(can)數(shu)的采(cai)集分析
A：種植(zhi)體系；B：圖(tu)像采(cai)集；C：圖像處理(li)；D：根系參數提取分析。HP為(wei)高磷(lin)(lin)處理，LP為(wei)低磷(lin)(lin)處理。
? 穗部性狀表型分析技術與服務
PPAP利用(yong)可見光(guang)的顏色信息(xi)和(he)紅外成像的溫度(du)信息(xi)，擬(ni)合分析(xi)兩類圖像獲(huo)得(de)小麥、水(shui)稻(dao)的單株穗(sui)數(shu)。通過(guo)穗(sui)部的掃描圖像可以獲(huo)得(de)穗(sui)部組(zu)成性(xing)狀，包括穗(sui)型、穗(sui)長(chang)、每穗(sui)粒數(shu)、著粒緊密度(du)和(he)枝梗數(shu)目(mu)等(圖3)。
圖3 水稻穗部表型性狀采集分析示意圖
? 非生物脅迫表型鑒定分析技術與服務
PPAP通過(guo)采集植物在多個(ge)(ge)光譜(pu)下的光譜(pu)反(fan)射(she)值(zhi)，建立特定的圖像分析(xi)算法流程，可以動(dong)態(tai)、定量分析(xi)植株在干(gan)旱、鹽脅迫及缺(que)氮(dan)條件(jian)下表(biao)現出的生物量變化、葉片黃化面積、枯萎面積、葉片含水量的動(dong)態(tai)變化、葉表(biao)溫度的變化等。通過(guo)對(dui)這些表(biao)型(xing)指標的綜合(he)分析(xi)，建立模型(xing)對(dui)應到某(mou)個(ge)(ge)逆境脅迫過(guo)程植物的表(biao)型(xing)響應過(guo)程。目(mu)前，該平(ping)臺已經(jing)開展了(le)小麥和水稻(dao)(圖4)等作物在干旱、鹽脅迫、高溫(wen)等脅迫過程中的動態表型分析服務(wu)。
圖4 不同(tong)基因型水(shui)稻在營養(yang)脅迫條件下的生(sheng)長發育(yu)表型檢測分(fen)析
b2為一個水稻的基(ji)因型(xing),Normal表(biao)示(shi)正常(chang)對照處(chu)理(li)(li),Stress表(biao)示(shi)低氮(dan)處(chu)理(li)(li)。
表型組學是突破未(wei)來作物學研究(jiu)和應用的關鍵研究(jiu)領(ling)域，通過表型采(cai)集(ji)分(fen)析可以為(wei)育種、栽培(pei)和農(nong)業實踐提供基于大(da)數據的決策(ce)支持。植物表型(xing)(xing)組學研(yan)究平(ping)臺是當今植物科學研(yan)究發展所需(xu)要(yao)的(de)重要(yao)基礎設(she)施，對(dui)于推動(dong)植物表型(xing)(xing)組學的(de)發展具(ju)有重大意(yi)義。通過與基因組及可控(kong)環(huan)境數據的(de)關聯分析，預期可以繪制各項(xiang)生命(ming)活(huo)動過程(cheng)中的(de)調控(kong)網絡，最終揭示(shi)生命(ming)本身(shen)的(de)奧(ao)秘，揭示(shi)農作物的(de)生長發育規律，切實服務于農業生產。
胡偉娟(juan), 凌宏清(qing), 傅(fu)向東. . 遺傳(chuan), 2019, 41(11): 1060-1066.