光合(he)作(zuo)(zuo)用(yong)(yong)作(zuo)(zuo)為地球上生(sheng)物利(li)(li)用(yong)(yong)太(tai)陽(yang)能(neng)(neng)的(de)重要反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)，一直(zhi)是科(ke)學研(yan)究(jiu)關(guan)注(zhu)的(de)重點，是植(zhi)物抗逆(ni)性研(yan)究(jiu)、作(zuo)(zuo)物高產研(yan)究(jiu)的(de)熱點。光合(he)作(zuo)(zuo)用(yong)(yong)根(gen)據其(qi)反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)階段(duan)可(ke)以分為基于光能(neng)(neng)吸收傳(chuan)遞(di)(di)轉(zhuan)化(hua)的(de)光反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)和基于CO2同化(hua)等酶促過程的(de)暗反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)。光反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)作(zuo)(zuo)為植(zhi)物利(li)(li)用(yong)(yong)太(tai)陽(yang)能(neng)(neng)的(de)原(yuan)初反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)，光能(neng)(neng)的(de)吸收傳(chuan)遞(di)(di)和轉(zhuan)化(hua)主(zhu)要發生(sheng)在植(zhi)物葉片或(huo)者藻類的(de)類囊(nang)(nang)體膜上，由光系統II(PSII)、細(xi)胞色素(su)b6f（Cytb6f）、光系統I（PSI）、ATP合(he)酶（ATP Synthase）共同完成，光反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)會產生(sheng)NADPH和ATP兩種用(yong)(yong)于暗反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)的(de)還原(yuan)劑（同化(hua)力），并釋(shi)放(fang)氧氣。目前最常用(yong)(yong)的(de)測量光合(he)作(zuo)(zuo)用(yong)(yong)光反(fan)(fan)應(ying)(ying)(ying)的(de)手段(duan)是葉綠素(su)熒光儀法。近(jin)幾年(nian)隨著(zhu)冷凍電鏡技術(shu)的(de)發展(zhan)，有(you)關(guan)類囊(nang)(nang)體膜蛋白超級復合(he)物結(jie)構解析的(de)報道越(yue)來越(yue)多。在國內，中國科學院植物研究所、中國科學院生物物理研究所、清華大學的科研人員在該領域成果卓著，已經成功解析了菠菜PSII–LHCII、豌豆PSI-LHCI、玉米PSI-LHCI&LHCII、水稻PSII-PBCP、紅藻PSI-LHCR、綠藻PSII–LHCII、硅藻PSII-LHCII的晶體結構。在國際上，知名的光合作用蛋白復合物結構研究機構有：日本岡山大學理學院生物科學系，嗜熱藍藻OEC和PSII復合體結構的解析均有該單位的科學家完成；德國馬克斯·普朗生物理研究所結構生物學系，來自該單位的科學家在2018-2019年成功解析了藍藻PSI-Ferredoxin和菠菜ATP Synthase的結構；英國謝菲爾德大學的Matthew P. Johnson研究團隊則一致專注于Cytb6f的結構，先后在2014年和2019年報道了菠菜Cytb6f結構的研究結果。生理活性是光合作用的外在表現，膜蛋白結構則是生理活性的內在基礎。結構的解析可以幫助我們認識光合作用的工作原理，從而更好地利用光合作用解決人類面臨的糧食、能源、環境等問題。下面我們按照光合作用光能利用的順序簡單分析一下光合膜蛋白復合體的結構解析帶給我們的新啟示。
光(guang)(guang)捕獲(huo)是光(guang)(guang)合作用初(chu)始的(de)(de)(de)重要過(guo)程(cheng)。在(zai)綠色(se)(se)植物(wu)中(zhong)(zhong)，太(tai)陽(yang)能(neng)(neng)收(shou)集是由葉(xie)綠體(ti)(ti)類(lei)囊體(ti)(ti)膜(mo)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)一(yi)系列捕光(guang)(guang)復(fu)合物(wu)（色(se)(se)素(su)蛋白(bai)）來(lai)實現。LHC II是葉(xie)綠體(ti)(ti)中(zhong)(zhong)最豐富的(de)(de)(de)整合膜(mo)蛋白(bai)，以三聚(ju)體(ti)(ti)的(de)(de)(de)形(xing)式存在(zai)，并與類(lei)囊體(ti)(ti)葉(xie)綠素(su)分(fen)(fen)(fen)子(zi)的(de)(de)(de)一(yi)半結合。每個LHC II單體(ti)(ti)均(jun)包含約232個氨(an)基酸殘(can)基的(de)(de)(de)多肽，13-15個Chla和(he)(he)Chlb分(fen)(fen)(fen)子(zi)，3-4個類(lei)胡蘿卜素(su)和(he)(he)一(yi)個緊密結合的(de)(de)(de)磷脂。除了(le)光(guang)(guang)收(shou)集功能(neng)(neng)外(wai)，LHC II在(zai)強(qiang)(qiang)光(guang)(guang)條件下產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)過(guo)量激(ji)發(fa)能(neng)(neng)的(de)(de)(de)無輻射消散中(zhong)(zhong)也發(fa)揮(hui)作用。當光(guang)(guang)強(qiang)(qiang)度趨于飽(bao)和(he)(he)時，通過(guo)激(ji)發(fa)這種光(guang)(guang)保護機制，LHC II可(ke)以弱化過(guo)剩光(guang)(guang)的(de)(de)(de)破壞(huai)效應。此外(wai)，LHC II還(huan)參(can)與調節光(guang)(guang)系統II和(he)(he)I的(de)(de)(de)激(ji)發(fa)能(neng)(neng)量分(fen)(fen)(fen)布。
2004年3月18日，Nature以封面(mian)彩(cai)圖的形(xing)式發(fa)表來自中國科學院生物物理所常文瑞課題組題為“Crystal structure of spinach major light harvesting complex at2.72 A ? resolution”的研究論文。該研究首次(ci)解析了(le)菠菜(cai)光(guang)合作用(yong)系(xi)統Ⅱ的(de)主(zhu)要捕光(guang)復合物（LHC-Ⅱ）的(de)晶體(ti)結構。結果發現(xian)大(da)型(xing)R32晶(jing)胞(bao)的(de)(de)一個(ge)不對稱晶(jing)胞(bao)包含十個(ge)LHC-II單(dan)(dan)體(ti)(ti)。每個(ge)單(dan)(dan)體(ti)(ti)中的(de)(de)14個(ge)葉綠素(su)（Chl）可以明確區分(fen)為八(ba)個(ge)Chla和(he)六個(ge)Chlb分(fen)子。每個(ge)葉綠素(su)的(de)(de)躍遷偶極矩的(de)(de)方向分(fen)配(pei)已經(jing)實現(xian)。所(suo)有Chlb都(dou)位于相鄰單(dan)(dan)體(ti)(ti)之間的(de)(de)界面周圍，并且與Chla一起是高效采光(guang)的(de)(de)基礎。每個(ge)單(dan)(dan)體(ti)(ti)有四個(ge)類(lei)胡蘿卜素(su)結合位點。單(dan)(dan)體(ti)(ti)-單(dan)(dan)體(ti)(ti)界面處的(de)(de)葉黃素(su)循環類(lei)胡蘿卜素(su)可能(neng)參與了(le)多余能(neng)量的(de)(de)非輻射消(xiao)散，這是植物中發展起來的(de)(de)一種光(guang)保護策略。
LHC-II三聚體(ti)(ti)(ti)和(he)(he)單(dan)體(ti)(ti)(ti)中的(de)色(se)(se)(se)素(su)布局(ju)，立體(ti)(ti)(ti)視圖顯(xian)示了LHC-II 三聚體(ti)(ti)(ti)中的(de)色(se)(se)(se)素(su)排列模式。單(dan)體(ti)(ti)(ti)標記為(wei)I-III。為(wei)清楚起(qi)見，省(sheng)略了葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)植物鏈和(he)(he)脂質(zhi)。綠(lv)(lv)色(se)(se)(se)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)a；藍色(se)(se)(se)，葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)b；黃(huang)(huang)色(se)(se)(se)，葉(xie)(xie)(xie)黃(huang)(huang)素(su)；橙色(se)(se)(se)，新葉(xie)(xie)(xie)黃(huang)(huang)素(su)；品紅(hong)，葉(xie)(xie)(xie)黃(huang)(huang)素(su)循環類胡蘿卜素(su)。b，c，分別(bie)為(wei)基質(zhi)側和(he)(he)腔側觀察(cha)的(de)單(dan)體(ti)(ti)(ti)中的(de)色(se)(se)(se)素(su)圖像。顏色(se)(se)(se)名稱與a, d, e相(xiang)同(tong)，分別(bie)在基質(zhi)側和(he)(he)腔側的(de)LHC-II三聚體(ti)(ti)(ti)內葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)的(de)排列。葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)由三個原(yuan)子(zi)(zi)表示：中心(xin)鎂(mei)原(yuan)子(zi)(zi)和(he)(he)兩(liang)(liang)個氮(dan)(dan)原(yuan)子(zi)(zi)。兩(liang)(liang)個氮(dan)(dan)原(yuan)子(zi)(zi)之間(jian)的(de)連(lian)線決定了量子(zi)(zi)躍遷(qian)偶極矩的(de)方向。綠(lv)(lv)色(se)(se)(se)，CHLA氮(dan)(dan)；藍色(se)(se)(se)，CHLB氮(dan)(dan)；灰色(se)(se)(se)，鎂(mei)；紫色(se)(se)(se)和(he)(he)藍色(se)(se)(se)橢圓(yuan)形，近似單(dan)體(ti)(ti)(ti)面積。連(lian)接兩(liang)(liang)個葉(xie)(xie)(xie)綠(lv)(lv)素(su)的(de)暗線附近的(de)洋(yang)紅(hong)色(se)(se)(se)數字表示它們之間(jian)的(de)中心(xin)到中心(xin)的(de)距離。
基于結構的(de)(de)非光化學(xue)猝(cu)滅（NPQ）模(mo)型。從基質側沿二(er)十面體(ti)C2軸的(de)(de)頂視圖(tu)。 DGDG顯示(shi)為(wei)黃(huang)色(se)透明(ming)的(de)(de)球棒(bang)模(mo)型。葉綠素和葉黃(huang)素循環(huan)類(lei)胡蘿(luo)卜(bu)素的(de)(de)代表(biao)如前圖(tu)所示(shi)。黑(hei)色(se)箭頭表(biao)示(shi)從一個三(san)聚(ju)體(ti)到相鄰(lin)三(san)聚(ju)體(ti)的(de)(de)激發能轉移途徑，橙(cheng)色(se)箭頭顯示(shi)從葉綠素Qy到葉黃(huang)素循環(huan)類(lei)胡蘿(luo)卜(bu)素S1的(de)(de)可能轉移途徑。紅(hong)色(se)星號表(biao)示(shi)推定的(de)(de)淬滅位點(dian)。為(wei)了(le)清楚(chu)起見(jian)，一個三(san)聚(ju)體(ti)中(zhong)的(de)(de)字(zi)符(fu)為(wei)黑(hei)色(se)，而另一個三(san)聚(ju)體(ti)中(zhong)的(de)(de)字(zi)符(fu)為(wei)灰色(se)。
PSII的(de)(de)(de)捕(bu)光天(tian)(tian)線是(shi)一個復(fu)雜(za)的(de)(de)(de)復(fu)合物，LHC II因(yin)其在(zai)(zai)葉綠(lv)體中的(de)(de)(de)豐度很(hen)高而(er)被稱(cheng)為主要的(de)(de)(de)捕(bu)光復(fu)合物，位于PSII的(de)(de)(de)最外(wai)(wai)圍。除此之(zhi)外(wai)(wai)還有其他(ta)三個單(dan)體捕(bu)光復(fu)合物，分(fen)別(bie)稱(cheng)為CP29，CP26和(he)CP24，位于LHCII和(he)核心復(fu)合物之(zhi)間。這(zhe)(zhe)些是(shi)次要的(de)(de)(de)捕(bu)光復(fu)合物，與LHCII相比，它們葉綠(lv)素含量相對較低。它們除了(le)在(zai)(zai)收集(ji)太陽(yang)能并將其轉移到反應中心方面發揮(hui)作(zuo)用外(wai)(wai)，這(zhe)(zhe)些內(nei)周(zhou)天(tian)(tian)線復(fu)合物還可以在(zai)(zai)高光照條件下耗(hao)散多余(yu)的(de)(de)(de)激發能。這(zhe)(zhe)種(zhong)機制通常稱(cheng)為非光化(hua)學(xue)猝滅（NPQ）。
2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology雜志在線(xian)發(fa)表了中國科學院生物物理研究所常文瑞院士課題組題(ti)為“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研(yan)究論文。該研究解析了菠菜次要捕光復合物CP29的2.8分辨率晶體結構，并在晶體結構的基礎上深入分析討論了CP29的捕光、能量傳遞和光保護等功能。這是國際上(shang)首個高等植物次(ci)要捕(bu)光復(fu)合(he)物的晶(jing)體結構。
研(yan)究(jiu)發現每個(ge)(ge)CP29單(dan)體包含13個(ge)(ge)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)和3個(ge)(ge)類(lei)胡蘿卜素(su)分(fen)(fen)(fen)子(zi)，這與主要(yao)的捕光復(fu)合(he)物LHC II有很大不同(tong)。將這13個(ge)(ge)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)結合(he)位點分(fen)(fen)(fen)配為8個(ge)(ge)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)a，4個(ge)(ge)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)b和1個(ge)(ge)被葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)a和b占據的假(jia)定混(hun)合(he)位點。基于X射線(xian)結構分(fen)(fen)(fen)析，在CP29中構建了(le)一(yi)個(ge)(ge)集成的色素(su)網絡。確定為兩(liang)個(ge)(ge)特殊(shu)的色素(su)分(fen)(fen)(fen)子(zi)簇，分(fen)(fen)(fen)別(bie)是a615-a611-a612-Lut和Vio（Zea）-a603-a609，它們可(ke)能(neng)充當潛在的能(neng)量猝滅中心以及能(neng)量轉(zhuan)移途徑的出入口。
CP29中的(de)(de)(de)(de)色(se)(se)(se)(se)(se)素(su)(su)排(pai)列。（a）沿膜平面視(shi)圖的(de)(de)(de)(de)Chls分(fen)布。Chls由三個(ge)(ge)(ge)原(yuan)子表(biao)示：中心(xin)鎂(mei)原(yuan)子和(he)兩個(ge)(ge)(ge)氮原(yuan)子（NB，ND）。黃色(se)(se)(se)(se)(se)：葉(xie)綠(lv)素(su)(su)a鎂(mei)；白色(se)(se)(se)(se)(se)，葉(xie)綠(lv)素(su)(su)b鎂(mei)；綠(lv)色(se)(se)(se)(se)(se)，葉(xie)綠(lv)素(su)(su)a氮；藍(lan)色(se)(se)(se)(se)(se)，葉(xie)綠(lv)素(su)(su) b氮。每層(ceng)中相鄰的(de)(de)(de)(de)Chls，兩層(ceng)中最接近的(de)(de)(de)(de)Chls和(he)腔(qiang)層(ceng)中兩個(ge)(ge)(ge)簇（Chls a604-b606-b607和(he)Chls a613-b614）中最接近的(de)(de)(de)(de)Chls用黑色(se)(se)(se)(se)(se)虛線連接。它們的(de)(de)(de)(de)中心(xin)距(ju)離（?）用紅色(se)(se)(se)(se)(se)數字標(biao)記。Chls分(fen)子中心(xin)的(de)(de)(de)(de)坐(zuo)標(biao)是通過四個(ge)(ge)(ge)吡咯氮原(yuan)子的(de)(de)(de)(de)坐(zuo)標(biao)算數平均來計算的(de)(de)(de)(de)。（b–d）Lut，Vio，Neo及其附(fu)近的(de)(de)(de)(de)Chls。（e）Lut和(he)Vio的(de)(de)(de)(de)疊加顯(xian)示出與(yu)相鄰的(de)(de)(de)(de)Chls類(lei)似的(de)(de)(de)(de)布局。綠(lv)色(se)(se)(se)(se)(se)，在Lut附(fu)近灰(hui)色(se)(se)(se)(se)(se)，在Vio附(fu)近。每個(ge)(ge)(ge)Chla中的(de)(de)(de)(de)氮原(yuan)子NB和(he)ND分(fen)別(bie)以藍(lan)色(se)(se)(se)(se)(se)和(he)品紅色(se)(se)(se)(se)(se)表(biao)示。
強相(xiang)互作用(yong)的(de)(de)色(se)素(su)(su)團(tuan)a615–a611–a612–Lut。（a，b）a611–a615的(de)(de)Chl對。氫(qing)鍵(jian)用(yong)暗虛(xu)線(xian)相(xiang)連。Lys199與G3P之(zhi)間的(de)(de)離子鍵(jian)用(yong)藍色(se)虛(xu)線(xian)（a）表示。Chls a611和a615的(de)(de)Qy躍遷(qian)偶(ou)極矩(ju)分別用(yong)綠色(se)和青色(se)箭頭標記(ji)（b）。（c）色(se)素(su)(su)簇(cu)a615–a611–a612–Lut的(de)(de)立體視(shi)圖(tu)。連接(jie)兩(liang)種色(se)素(su)(su)的(de)(de)黑色(se)虛(xu)線(xian)附近的(de)(de)數字表示色(se)素(su)(su)之(zhi)間的(de)(de)中心距離。
從(cong)LHC II三聚體和(he)CP29單體結(jie)(jie)構的解(jie)析我們可(ke)(ke)以得到一些啟示，CP29和(he)LHCII的結(jie)(jie)構差異，特別(bie)是(shi)(shi)它(ta)們的色素(su)組(zu)成(cheng)和(he)空間排(pai)列(lie)，可(ke)(ke)能(neng)(neng)是(shi)(shi)它(ta)們在(zai)(zai)光合捕光和(he)調(diao)控過程(cheng)中(zhong)(zhong)功(gong)能(neng)(neng)不同(tong)的原因(yin)。在(zai)(zai)CP29結(jie)(jie)構中(zhong)(zhong)新發(fa)現的Chl a615與Chls a611-a612和(he)Lut一起，組(zu)成(cheng)了一個強相(xiang)(xiang)互作用的色素(su)團(tuan)簇，可(ke)(ke)能(neng)(neng)是(shi)(shi)能(neng)(neng)量猝滅中(zhong)(zhong)心的潛在(zai)(zai)位點。在(zai)(zai)過剩光照條(tiao)(tiao)件下(xia)，類囊體腔中(zhong)(zhong)由低pH（酸化(hua)(hua)）引(yin)發(fa)的葉黃(huang)(huang)素(su)循環(huan)（紫黃(huang)(huang)質(zhi)(zhi)(zhi)通過花(hua)藥黃(huang)(huang)質(zhi)(zhi)(zhi)脫環(huan)氧(yang)化(hua)(hua)成(cheng)玉米黃(huang)(huang)質(zhi)(zhi)(zhi)（Zea））被認為是(shi)(shi)NPQ中(zhong)(zhong)的一個重要(yao)途徑(jing)。在(zai)(zai)體內CP29中(zhong)(zhong)觀(guan)察到Vio向(xiang)Zea的轉化(hua)(hua)效率(lv)相(xiang)(xiang)對較低，但在(zai)(zai)強光條(tiao)(tiao)件下(xia)和(he)長時間暴(bao)露在(zai)(zai)光下(xia)時，Vio向(xiang)Zea脫環(huan)氧(yang)化(hua)(hua)的程(cheng)度增加(jia)。此外，低pH值下(xia)酸性殘基質(zhi)(zhi)(zhi)子化(hua)(hua)引(yin)起的CP29構象變化(hua)(hua)對NPQ也有(you)重要(yao)意義。
PSII的(de)(de)外(wai)圍天線(xian)是一個(ge)高(gao)度復(fu)雜的(de)(de)系統，具有(you)(you)很大的(de)(de)復(fu)雜性(xing)和(he)多功能(neng)性(xing)。三(san)聚(ju)體(ti)(ti)LHCII與單體(ti)(ti)CP29、CP26和(he)CP24共(gong)同承擔著收集太陽能(neng)和(he)光保護(hu)的(de)(de)重要功能(neng)。他們(men)既相互(hu)合作，又(you)有(you)(you)獨立(li)的(de)(de)角色(se)。這反(fan)映(ying)在它們(men)在整(zheng)體(ti)(ti)結(jie)構上有(you)(you)著明(ming)顯的(de)(de)相似(si)性(xing)，卻在色(se)素組成和(he)排列(lie)上有(you)(you)著實質(zhi)性(xing)的(de)(de)差異。CP29的(de)(de)三(san)維結(jie)構為我們(men)進一步了(le)解PSII的(de)(de)小型外(wai)圍天線(xian)提供了(le)機(ji)會。我們(men)相信，當CP26和(he)CP24的(de)(de)三(san)維結(jie)構可用時(shi)，特別是當獲(huo)得超復(fu)雜體(ti)(ti)的(de)(de)整(zheng)體(ti)(ti)結(jie)構（包括所有(you)(you)這些外(wai)圍天線(xian)）時(shi)，我們(men)將更全面(mian)地了(le)解PSII外(wai)圍天線(xian)的(de)(de)功能(neng)機(ji)制。
除了NPQ型非光(guang)化(hua)學(xue)淬(cui)滅之外，還存在(zai)一種qE型的非光(guang)化(hua)學(xue)淬(cui)滅，光(guang)系統II蛋白PsbS在(zai)qE型非光(guang)化(hua)學(xue)猝滅中起(qi)重要作用，可保護植物(wu)免受過量光(guang)照條件下的光(guang)損(sun)害。qE是由低pH值激活PsbS引發的。但(dan)是PsbS作用的機制一直不清楚。直到2015年8月10日，Nature Structural &Molecular Biology在(zai)線發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞院士/李梅研究組題為“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究論文(wen)。論文報告了菠菜中低pH下游離形式的PsbS的晶體結構，以及與qE抑制劑N，N'-二環己基碳二亞胺（DCCD）形成復合物，揭示了PsbS采用獨特的折疊模式，這不同于其他的捕光復合物超家族，它是一種非經典的色素結合蛋白。結構和生化證(zheng)據表(biao)明，活性和非活性PsbS在類囊體(ti)膜中均形成同型二聚(ju)體(ti)，DCCD的(de)結合破壞(huai)了活性PsbS二聚(ju)體(ti)的(de)腔內分子間(jian)氫鍵。在qE期間(jian)通過低pH值激(ji)活PsbS可能(neng)涉(she)及與(yu)PsbS二聚(ju)體(ti)的(de)腔內分子間(jian)相(xiang)互作用(yong)改(gai)變(bian)相(xiang)關的(de)構象變(bian)化相(xiang)關。本研究成果從結構和生化分析為PsbS的活化和抑制機制提供了分子基礎。然而，激(ji)活(huo)的PsbS如(ru)何啟動qE尚待闡明。
已有(you)的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)表(biao)明(ming)，在(zai)(zai)強光條件(jian)下，最初與(yu)PSII核(he)心相(xiang)關的(de)(de)(de)PsbS向(xiang)LHCs28遷移。如(ru)果激(ji)活(huo)(huo)的(de)(de)(de)二(er)聚體(ti)PsbS蛋(dan)白(bai)被插入到觸角之間，而沒有(you)內(nei)部色素分(fen)子(zi)來傳遞激(ji)發能(neng)量，它可(ke)能(neng)會(hui)作(zuo)為(wei)衰減器來顯著減緩LHCs之間的(de)(de)(de)能(neng)量流動。此外，激(ji)活(huo)(huo)的(de)(de)(de)PsbS二(er)聚體(ti)可(ke)能(neng)直(zhi)接(jie)與(yu)相(xiang)鄰的(de)(de)(de)LHCs相(xiang)互(hu)作(zuo)用(yong)，促(cu)進其構(gou)象(xiang)變(bian)化(hua)，并在(zai)(zai)LHCs內(nei)部或(huo)接(jie)觸界面誘(you)導淬滅。之前有(you)研(yan)究(jiu)人員成功的(de)(de)(de)用(yong)含有(you)PsbS、LHCII和玉米黃質(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)蛋(dan)白(bai)質(zhi)(zhi)脂質(zhi)(zhi)體(ti)系統(tong)體(ti)外重組淬滅過(guo)程支(zhi)持了PsbS和LHC在(zai)(zai)qE期間的(de)(de)(de)直(zhi)接(jie)相(xiang)互(hu)作(zuo)用(yong)。PsbS也有(you)可(ke)能(neng)僅(jin)僅(jin)作(zuo)為(wei)pH傳感(gan)器或(huo)催化(hua)劑間接(jie)參與(yu)qE。比本研(yan)究(jiu)稍(shao)早的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)表(biao)明(ming)，qE的(de)(de)(de)形成與(yu)類囊體(ti)膜(mo)中(zhong)PSII-LHCII超復合物的(de)(de)(de)結構(gou)重組有(you)關，并表(biao)明(ming)PsbS控制著這(zhe)種(zhong)重組，這(zhe)可(ke)能(neng)是由低pH誘(you)導的(de)(de)(de)PsbS二(er)聚體(ti)構(gou)象(xiang)變(bian)化(hua)引起(qi)的(de)(de)(de)。這(zhe)里(li)提出的(de)(de)(de)PsbS結構(gou)為(wei)進一步研(yan)究(jiu)PsbS在(zai)(zai)qE中(zhong)的(de)(de)(de)作(zuo)用(yong)機理奠定了基礎。
在(zai)光(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)作用過(guo)程(cheng)中，植物(wu)(wu)光(guang)(guang)系(xi)統II核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)體(ti)接收來自外圍(wei)捕光(guang)(guang)復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)體(ti)II（LHCII）的(de)(de)(de)(de)激發(fa)能。最初的(de)(de)(de)(de)光(guang)(guang)物(wu)(wu)理和(he)光(guang)(guang)化學過(guo)程(cheng)都是(shi)(shi)由(you)光(guang)(guang)系(xi)統II（PSII）完成。PSII是(shi)(shi)一(yi)(yi)種嵌入類囊體(ti)膜內的(de)(de)(de)(de)超分子復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)。它(ta)(ta)包含許多蛋(dan)白質亞基和(he)各種輔助(zhu)因子，包括葉(xie)綠(lv)素(su)(su)、類胡蘿(luo)卜素(su)(su)、一(yi)(yi)個(ge)(ge)Mn4CaO5簇、一(yi)(yi)個(ge)(ge)血紅素(su)(su)、質體(ti)醌和(he)脂質體(ti)。PSII的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)(ge)特征功(gong)能特性是(shi)(shi)它(ta)(ta)通(tong)過(guo)Mn4CaO5團簇催化的(de)(de)(de)(de)光(guang)(guang)誘導(dao)水(shui)氧(yang)化反(fan)應從水(shui)分子中提取(qu)電子的(de)(de)(de)(de)能力。為了收集(ji)光(guang)(guang)子能量(liang)并驅動(dong)光(guang)(guang)化學反(fan)應，植物(wu)(wu)PSII含有一(yi)(yi)系(xi)列(lie)的(de)(de)(de)(de)外圍(wei)捕光(guang)(guang)復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)（主(zhu)要的(de)(de)(de)(de)捕光(guang)(guang)復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)是(shi)(shi)PSII（LHCII），次要的(de)(de)(de)(de)捕光(guang)(guang)復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)葉(xie)綠(lv)素(su)(su)結合(he)(he)(he)(he)(he)蛋(dan)白（CP29、CP26和(he)CP24））。這些天線(xian)復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)圍(wei)繞PSII的(de)(de)(de)(de)核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)，吸收光(guang)(guang)能并將(jiang)其傳輸到(dao)反(fan)應中心，以誘導(dao)稱為P680的(de)(de)(de)(de)特殊(shu)葉(xie)綠(lv)素(su)(su)對中的(de)(de)(de)(de)電荷分離。然而，由(you)于對PSII-LHCII超復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)高分辨率的(de)(de)(de)(de)結構(gou)缺乏認識，植物(wu)(wu)PSII的(de)(de)(de)(de)外周天線(xian)與核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)(wu)之間激發(fa)能量(liang)傳遞的(de)(de)(de)(de)精(jing)確(que)途徑仍不清(qing)楚。此外，植物(wu)(wu)PSII中三個(ge)(ge)重要的(de)(de)(de)(de)外源亞基（PsbO、PsbP和(he)PsbQ）的(de)(de)(de)(de)功(gong)能和(he)相互作用尚(shang)不清(qing)楚。為此中科院生物物理所柳振峰團隊通(tong)過單顆粒冷凍電鏡技術,在3.2 ?分辨率(lv)下解析了1.1兆道爾頓的菠菜光系統(tong)II–LHCII超級復合物的結構。首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天線復合物CP43或CP47傳遞能量的途徑，對于進一步在分子水平理解PSII-LHCII超級復合物中的能量傳遞時間動力學和光保護機理具有重要意義。相關結果(guo)于2016年(nian)5月(yue)18日(ri)發表在Nature雜志上，題目為 “Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2? resolution”，電鏡結果顯示PSII-LHCII是(shi)一(yi)(yi)個(ge)(ge)同(tong)源二聚(ju)體(ti)(ti)的(de)(de)(de)(de)超分(fen)(fen)子(zi)(zi)體(ti)(ti)系(xi)，其(qi)中(zhong)每(mei)(mei)個(ge)(ge)單(dan)(dan)體(ti)(ti)含有25個(ge)(ge)蛋(dan)白亞基，105個(ge)(ge)葉綠素分(fen)(fen)子(zi)(zi)，28個(ge)(ge)類胡蘿卜素分(fen)(fen)子(zi)(zi)和(he)(he)其(qi)他輔因子(zi)(zi)。三個(ge)(ge)外(wai)部亞基（PsbO, PsbP 和(he)(he) PsbQ）對于光系(xi)統II的(de)(de)(de)(de)最佳(jia)放氧(yang)(yang)活性(xing)至關重要(yao)，它們形成(cheng)了一(yi)(yi)個(ge)(ge)三角形冠狀結構，環繞著CP43和(he)(he)D1蛋(dan)白的(de)(de)(de)(de)Mn4CaO5結合(he)(he)結構域（光系(xi)統II中(zhong)的(de)(de)(de)(de)1個(ge)(ge)Ca原(yuan)子(zi)(zi)與4個(ge)(ge) Mn原(yuan)子(zi)(zi)由5個(ge)(ge)O原(yuan)子(zi)(zi)作為橋連成(cheng)Mn4CaO5簇，是(shi)光催(cui)化水分(fen)(fen)子(zi)(zi)斷裂(lie)生成(cheng)氧(yang)(yang)氣的(de)(de)(de)(de)放氧(yang)(yang)復(fu)(fu)合(he)(he)體(ti)(ti)的(de)(de)(de)(de)核(he)心）。一(yi)(yi)個(ge)(ge)主(zhu)要(yao)的(de)(de)(de)(de)三聚(ju)體(ti)(ti)LHCII和(he)(he)兩個(ge)(ge)次要(yao)的(de)(de)(de)(de)單(dan)(dan)體(ti)(ti)LHCII分(fen)(fen)別與核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)物的(de)(de)(de)(de)每(mei)(mei)一(yi)(yi)個(ge)(ge)單(dan)(dan)體(ti)(ti)結合(he)(he)，且三個(ge)(ge)小的(de)(de)(de)(de)內部亞基（PsbW, PsbH 和(he)(he) PsbZ）加(jia)強(qiang)了天(tian)線與核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)物間的(de)(de)(de)(de)相(xiang)互(hu)作用(yong)。通(tong)過分(fen)(fen)析緊密連接(jie)的(de)(de)(de)(de)界面間葉綠素分(fen)(fen)子(zi)(zi)，我們對天(tian)線與核(he)心復(fu)(fu)合(he)(he)物間的(de)(de)(de)(de)能(neng)量傳遞通(tong)路(lu)有了更深入的(de)(de)(de)(de)了解(jie)。
菠菜PSII-LHCII超復合物的總體結構。a，b，菠菜C2S2型PSII-LHCII超復合物的結構。a，沿膜從基質側水平角度觀察。b，沿膜垂直角度的側視圖。虛線表示兩種單體之間的估計界面區域。主要組件顯示為不同顏色的卡通和棒狀模型，而12個小的內在亞基顯示為黃色球形模型。c，卡通圖，顯示了超復合物的膜嵌入亞基的分配。僅顯示一種單體，并且顏色代碼與a中一致。d，超復合體的腔側暴露區域。該視圖是沿腔從腔側面觀察的。
PSII-LHCII超(chao)復合物中的(de)天(tian)線-核心(xin)和(he)天(tian)線-天(tian)線相(xiang)互(hu)(hu)作(zuo)用。a，LHCII和(he)CP43 / D1之間(jian)(jian)的(de)接口。它們的(de)相(xiang)互(hu)(hu)作(zuo)用由PsbW和(he)PsbI介導。 PsbW（CTR），PsbW亞基的(de)C端區域。b，CP29和(he)CP47 / D1之間(jian)(jian)的(de)相(xiang)互(hu)(hu)作(zuo)用。 M4–5環(huan)，D1的(de)第(di)四個(ge)和(he)第(di)五個(ge)跨膜(mo)螺旋之間(jian)(jian)的(de)環(huan)區域；M3和(he)M4，分(fen)別是CP47的(de)第(di)三和(he)第(di)四跨膜(mo)螺旋；M2–3環(huan)，CP47的(de)第(di)二個(ge)和(he)第(di)三個(ge)跨膜(mo)螺旋之間(jian)(jian)的(de)環(huan)；PsbH（NTR），PsbH亞基的(de)N端區域。c，CP26和(he)CP43 / PsbZ之間(jian)(jian)的(de)相(xiang)互(hu)(hu)作(zuo)用。d，LHCII和(he)CP29'之間(jian)(jian)的(de)接觸(chu)。e，CP26–LHCII相(xiang)互(hu)(hu)作(zuo)用。
從天線復合(he)(he)體到反(fan)應(ying)中(zhong)心的(de)(de)能量轉(zhuan)移(yi)途徑(jing)。a，PSII-LHCII超復合(he)(he)物中(zhong)葉(xie)綠(lv)素的(de)(de)分布模式。Chla和(he)Chl b分別用綠(lv)色和(he)藍色區分。箭(jian)頭指示LHCII和(he)CP29'/ CP26（紅(hong)(hong)(hong)色），LHCII / CP29'/ CP26和(he)核心天線（CP43 / CP47'）（洋紅(hong)(hong)(hong)色），CP43 / CP47'和(he)D1 / D2'反(fan)應(ying)中(zhong)心之間(jian)的(de)(de)潛(qian)在(zai)能量轉(zhuan)移(yi)路(lu)徑(jing)（青(qing)色）。五個紅(hong)(hong)(hong)色橢(tuo)圓形表示在(zai)CP29'中(zhong)Chla611-Chla612對周圍的(de)(de)潛(qian)在(zai)能量猝滅位(wei)(wei)(wei)點，黑色橢(tuo)圓形表示在(zai)CP29'中(zhong)Chla603-Chla609對周圍的(de)(de)另一個潛(qian)在(zai)淬滅位(wei)(wei)(wei)點。這(zhe)些淬滅位(wei)(wei)(wei)點可能在(zai)強光條件下被激活，以消散有害的(de)(de)過剩能量。虛(xu)線表示每(mei)個單獨復合(he)(he)物的(de)(de)近(jin)似邊(bian)界(jie)。 b–d，界(jie)面(mian)葉(xie)綠(lv)素支持LHCII和(he)CP29'（b），LHCII和(he)CP26（c）以及LHCII和(he)CP43（d）之間(jian)的(de)(de)能量轉(zhuan)移(yi)。 e，f，CP29和(he)CP47（e）之間(jian)以及CP26和(he)CP43（f）之間(jian)的(de)(de)界(jie)面(mian)處的(de)(de)葉(xie)綠(lv)素。虛(xu)線附近(jin)的(de)(de)數字表示兩個相鄰葉(xie)綠(lv)素之間(jian)的(de)(de)Mg至(zhi)Mg距離(li)（?）。界(jie)面(mian)葉(xie)綠(lv)素以洋紅(hong)(hong)(hong)色突出顯示。
綜(zong)上所(suo)述，我(wo)們可(ke)(ke)以深(shen)入了解PSII中的(de)(de)(de)能(neng)(neng)(neng)量(liang)傳遞途徑。通(tong)過位(wei)于周圍和(he)核心天線(xian)復合體(ti)之間(jian)(jian)的(de)(de)(de)界面(mian)葉綠素對，激發能(neng)(neng)(neng)可(ke)(ke)以從LHCII，CP26和(he)CP29傳遞到CP43或CP47。LHCII三(san)聚(ju)體(ti)在其單(dan)體(ti)-單(dan)體(ti)界面(mian)處包含(han)三(san)個富(fu)含(han)Chb的(de)(de)(de)簇(cu)，其中兩個簇(cu)連(lian)接(jie)到CP26和(he)CP29'。由于Chlb的(de)(de)(de)能(neng)(neng)(neng)量(liang)水平高于Chla，LHCII和(he)CP26之間(jian)(jian)（或LHCII和(he)CP29'之間(jian)(jian)）的(de)(de)(de)能(neng)(neng)(neng)量(liang)轉移(yi)可(ke)(ke)能(neng)(neng)(neng)會從LHCII的(de)(de)(de)富(fu)含(han)Chlb的(de)(de)(de)區域流到CP26（或CP29'）中與之相鄰的(de)(de)(de)富(fu)含(han)Chla的(de)(de)(de)區域。對于LHCII和(he)CP29'之間(jian)(jian)的(de)(de)(de)能(neng)(neng)(neng)量(liang)傳遞，來自(zi)腔側面(mian)的(de)(de)(de)Chl b605monomerA/LHCII和Chl a604 / b606CP29'形成最接(jie)近的內復合物對(dui)，Mg-Mg距離(li)（Dcentre）為17.7 / 18.6?，而在基(ji)質層Chlb608monomerA/LHCII和Chlb608CP29'連接(jie)的Dcentre為23.0?。因此(ci)，CP29'的(de)富含Chlb的(de)區域與LHCII的(de)區域相連，促進了二聚體(ti)超復合物的(de)兩個相鄰單(dan)體(ti)之間的(de)能量轉移，大概是通(tong)過Chlb605monomerA/LHCII 到 Chla604 / b606CP29'和b608monomerA / LHCII到(dao)b608CP29'的(de)路徑。對(dui)于(yu)LHCII和(he)CP26之間的(de)能量傳遞，來(lai)自LHCII三(san)聚體的(de)單體B的(de)Chlb608連(lian)接到CP26的(de)Chla612和(he)Chla610，連(lian)接Dcentre分別(bie)為21.8和21.9?，而來自腔側面的LHCII的Chlb605可能轉移其激發能量到CP26的Chla604中，因(yin)為它們的連接(jie)Dcentre為19.3?。
LHCII中(zhong)最低(di)能態的葉(xie)綠素(su)為Chl a610，a612和a611簇，被稱(cheng)為末(mo)(mo)端(duan)發射(she)域。LHCII三(san)聚(ju)體(ti)中(zhong)平衡的激(ji)發能將集中(zhong)在該(gai)簇上。在超復(fu)合物中(zhong)，來自LHCII三(san)聚(ju)體(ti)的單(dan)體(ti)A的末(mo)(mo)端(duan)發射(she)體(ti)可能會將其能量傳輸到Chla506CP43，該基團相(xiang)對于Chla611monomerA/LHCII位于有利的方向(xiang)（幾乎平(ping)行）和距離（17.1? Dcentre）。在Chla611下方，來(lai)自腔側面(mian)的LHCII的Chla614以25.1?的Dcentre連接到(dao)Chla501CP43。這兩個途徑構成了LHCII和核心(xin)(xin)復合(he)物(wu)之間(jian)能(neng)量(liang)轉移的基礎。在沒有次(ci)要(yao)天(tian)線(xian)復合(he)體的情況下，LHCII可以將能(neng)量(liang)直接轉移至(zhi)核心(xin)(xin)復合(he)體，但是在次(ci)要(yao)天(tian)線(xian)敲除的突變(bian)體植物(wu)中，LHCII和PSII核心(xin)(xin)之間(jian)的功能(neng)連接受(shou)到(dao)嚴重損(sun)害。
為了在(zai)CP29和(he)CP47之間進行能量轉(zhuan)移，將Ch1a616CP29夾在Ch1a609CP29和Ch1a616CP47之間，Dcentre分別為(wei)9.3 ?和(he)14.4 ?。Ch1a616CP29和Ch1a609CP29 / a616CP47之(zhi)間最接近的邊對邊距(ju)離(li)（Dedge）為3.4 / 4.2?，表(biao)明這(zhe)些葉綠(lv)素形成了(le)強耦合對。Ch1a616CP29在間隙(xi)中(zhong)的(de)(de)位(wei)置(zhi)使其成為關鍵的(de)(de)連接子(zi)，將激發能從CP29傳遞到CP47。此外(wai)，CP29的(de)(de)Chla603是以18.6? 的(de)(de)Dcentre直(zhi)接連接到Chla610CP47的。在腔側(ce)面，能量可能會以19.1 ? 的Dcentre從Ch1b607CP29轉移到Ch1a607CP47。或者Ch1b607CP29將它的能量傳遞(di)給Ch1a603-a609CP29，然(ran)后能量進一(yi)步由Chl a616CP29 釋放給 Chl a616CP47。在(zai)這些潛在(zai)途徑中，Ch1a616CP29至Ch1a616CP47可能是CP29和CP47之間(jian)最有效(xiao)的能量轉移(yi)途徑，因(yin)為這兩(liang)個葉綠素在界(jie)面(mian)上配對(dui)最緊密。
CP26與CP43相互作用密切，它們之間的能量轉(zhuan)移可能通過多種潛在途徑發生。Ch1a611CP26與最紅的Ch1a612形(xing)成(cheng)一(yi)個強(qiang)耦合(he)對，該耦合(he)對可能是(shi)CP26的終端發射域(yu)。Chla611以18.2? 的Dcentre連接到Ch1a512CP43，而以17.2? 的Dcentre連(lian)接到(dao)Chla513CP43。同時，Chlb601CP26以4.8 ? 的(de)Dedge（Dcentre為12.6 ?）與Chla513CP43耦合(he)，并且(qie)還(huan)以19.2 ? 的Dcentre連接到Chla512CP43。在腔側面，來自(zi)Ch1a614CP26的激發能量可能主要被(bei)16.0 ?Dcentre 處的(de)Ch1a503CP43吸(xi)收。因此，從CP26傳輸(shu)的能量(liang)將(jiang)在(zai)基質側被(bei)Chla513–Chla512接(jie)收，或者(zhe)被(bei)CP43腔側面的Chla503接(jie)收。
當外圍天(tian)(tian)線復(fu)合體的(de)(de)(de)(de)(de)激發能(neng)(neng)被核心(xin)天(tian)(tian)線復(fu)合體收(shou)集，隨后的(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)(neng)量(liang)通過(guo)位(wei)(wei)于(yu)CP43，CP47，D1和(he)D2內的(de)(de)(de)(de)(de)Chla網(wang)絡從(cong)CP47或CP43傳(chuan)遞到P680特(te)殊葉綠素分子對(dui)。在(zai)(zai)強光(guang)條件下，主(zhu)要(yao)(yao)和(he)次要(yao)(yao)LHCII中的(de)(de)(de)(de)(de)色素分子簇可充當非光(guang)化學猝滅位(wei)(wei)點，將有害的(de)(de)(de)(de)(de)多余激發能(neng)(neng)耗(hao)散為熱量(liang)。超(chao)(chao)復(fu)合體內的(de)(de)(de)(de)(de)潛在(zai)(zai)猝滅位(wei)(wei)點主(zhu)要(yao)(yao)位(wei)(wei)于(yu)相鄰天(tian)(tian)線復(fu)合體之間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)界(jie)面處或附(fu)近。這些位(wei)(wei)置非常適(shi)合它們在(zai)(zai)到達反(fan)應中心(xin)之前攔截(jie)和(he)消耗(hao)多余的(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)(neng)量(liang)。比該(gai)研究(jiu)稍(shao)早一些時候的(de)(de)(de)(de)(de)報道顯示，生物物理模型研究(jiu)已經獲得了有關PSII-LHCII超(chao)(chao)復(fu)合物中光(guang)收(shou)集動(dong)(dong)力學的(de)(de)(de)(de)(de)初(chu)步信息。現在(zai)(zai)，菠(bo)菜(cai)PSII-LHCII超(chao)(chao)復(fu)合物的(de)(de)(de)(de)(de)冷(leng)凍電鏡結構為其高度(du)復(fu)雜的(de)(de)(de)(de)(de)色素網(wang)絡提供了詳細的(de)(de)(de)(de)(de)框架(jia)，并使人們能(neng)(neng)夠(gou)更深(shen)入地了解超(chao)(chao)復(fu)合物中光(guang)捕獲過(guo)程(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)(dong)力學和(he)調(diao)控(kong)。
由于相關研究內(nei)容非常專業(ye)，難免有些理(li)解不準確(que)或者編輯整(zheng)理(li)的疏漏，請以英文原文為準。
1. Liu Z, Yan H, Wang K, et al. . Nature,2004, 428(6980): 287.
2. Pan X, Li M, Wan T, et al. . Nature structural & molecular biology, 2011, 18(3): 309.
3. Fan M, Li M, Liu Z, et al. . Nature structural & molecular biology, 2015, 22(9): 729.
4. Wei X, Su X, Cao P, et al. . Nature, 2016, 534(7605): 69.