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作(zuo)者：Christopher Hepworth, William H. J. Wood, Tom Z.Emrich-Mills, Matthew S. Proctor, Stuart Casson and Matthew P. Johnson
時間：2021年1月
期(qi)刊：Nature Plants
標題：Dynamic thylakoid stacking and state transitionswork synergistically to avoid acceptor-side limitation of photosystem I

>>提出問題<<

光(guang)合(he)作用(yong)過程中，依賴tap38/stn7的(de)捕光(guang)復合(he)體II( LHCII )磷酸化調節(jie)了光(guang)系統Ⅰ(PSI)和(he)II(PSII)的(de)激發能分配（狀(zhuang)態轉(zhuan)換）和(he)類囊(nang)體基粒堆(dui)疊的(de)大小(動(dong)態類囊(nang)體堆(dui)疊)。然(ran)而，相關(guan)機制(zhi)目前尚不清(qing)楚，改變(bian)基粒大小如何(he)有利于(yu)光(guang)合(he)作用(yong)以及這兩種調控機制(zhi)是否獨立發揮作用(yong)仍是一個科學問題(ti)。近期(qi)，英國謝菲(fei)爾德大學Matthew P.Johnson實驗室在Nature Plants上發表的文章Dynamic thylakoid stacking and statetransitions work synergistically to avoid acceptor-side limitation ofphotosystem I做出了解釋。他們通過將(jiang)擬南芥野(ye)生型、stn7和tap38突變體植株與保(bao)留動(dong)態(tai)類囊體堆積但缺(que)乏狀態(tai)轉換的(de)psal突變體進(jin)行比較，來(lai)說明它們在避免光(guang)系統I受體側限(xian)制方(fang)面分別發揮的(de)作用。

>>研究結果(guo)<<

在(zai)(zai)低光(guang)(guang)照條件(jian)下(xia)(xia)，較(jiao)小的(de)(de)基(ji)粒(li)通過(guo)降(jiang)低質體(ti)醌（PQ）的(de)(de)擴散(san)距離(li)來提高PSI的(de)(de)還(huan)(huan)原(yuan)速率和光(guang)(guang)合(he)作(zuo)用(yong)(yong)。然而，只有(you)在(zai)(zai)PSI / PSII激發(fa)平衡被(bei)狀(zhuang)(zhuang)態(tai)轉換或照射(she)遠(yuan)紅光(guang)(guang)維(wei)持時(shi)這(zhe)種(zhong)有(you)益的(de)(de)影響才會(hui)顯現出來。在(zai)(zai)高光(guang)(guang)下(xia)(xia)，較(jiao)大的(de)(de)基(ji)粒(li)減緩了(le)質體(ti)醌的(de)(de)擴散(san)，降(jiang)低了(le)PC與PSI之間的(de)(de)平衡常數(shu)，通過(guo)避免PSI光(guang)(guang)抑(yi)制來最大化光(guang)(guang)合(he)作(zuo)用(yong)(yong)。在(zai)(zai)低光(guang)(guang)下(xia)(xia)狀(zhuang)(zhuang)態(tai)轉換的(de)(de)缺(que)失或在(zai)(zai)高光(guang)(guang)下(xia)(xia)維(wei)持較(jiao)小的(de)(de)基(ji)粒(li)，也都會(hui)帶來環(huan)式電子(zi)傳遞(di)的(de)(de)減少和PSI受體(ti)側(ce)的(de)(de)過(guo)還(huan)(huan)原(yuan)。這(zhe)些結果表明，在(zai)(zai)波動光(guang)(guang)條件(jian)下(xia)(xia)，狀(zhuang)(zhuang)態(tai)轉換和動態(tai)類囊體(ti)堆疊協同調控(kong)光(guang)(guang)合(he)作(zuo)用(yong)(yong)。

>>研究(jiu)背景<<

自(zi)然條件下(xia)，植(zhi)物(wu)常常處于(yu)(yu)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)快速(su)變(bian)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)環境中。類(lei)似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)狀(zhuang)況可(ke)能(neng)會導(dao)致(zhi)(zhi)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)作(zuo)(zuo)用電(dian)(dian)子(zi)(zi)傳(chuan)遞(di)(di)速(su)率和(he)(he)下(xia)游(you)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)成(cheng)還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)劑(ji)對(dui)電(dian)(dian)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)消耗(hao)(hao)速(su)率不(bu)(bu)匹配(pei)(pei)，即光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)反應(ying)激發(fa)(fa)(fa)(fa)能(neng)轉(zhuan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)電(dian)(dian)子(zi)(zi)供給(gei)和(he)(he)暗反應(ying)（Calvin Benson Cycle）二氧化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)碳固(gu)定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)所(suo)需的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)劑(ji)消耗(hao)(hao)不(bu)(bu)協(xie)調(diao)(diao)。過(guo)(guo)剩的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)激發(fa)(fa)(fa)(fa)能(neng)和(he)(he)電(dian)(dian)子(zi)(zi)會誘(you)發(fa)(fa)(fa)(fa)活性(xing)氧產生(sheng)，增加(jia)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)作(zuo)(zuo)用系(xi)(xi)統(tong)損壞的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)風(feng)險(xian)。幸(xing)運(yun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)，植(zhi)物(wu)已經進化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)出了廣泛而(er)有(you)效(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)調(diao)(diao)節(jie)機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)，使(shi)它(ta)們(men)能(neng)夠(gou)應(ying)對(dui)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)波(bo)動，避免(mian)或(huo)(huo)減少(shao)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)氧化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)脅迫。PSII受(shou)到非光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)學(xue)(xue)淬滅( NPQ )的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)保(bao)護，它(ta)可(ke)以將(jiang)(jiang)捕光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)天線(xian)復合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)體( LHCII )吸收(shou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)過(guo)(guo)剩激發(fa)(fa)(fa)(fa)能(neng)以熱(re)量的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)(xing)式安(an)全的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)耗(hao)(hao)散掉(diao)。PSI主(zhu)要通(tong)過(guo)(guo)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)保(bao)護，通(tong)過(guo)(guo)調(diao)(diao)節(jie)細胞(bao)色(se)素(su)b6f( Cytb6f )復合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)經質(zhi)(zhi)體藍素(su)( PC)傳(chuan)遞(di)(di)電(dian)(dian)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)供給(gei)速(su)率，避免(mian)受(shou)體側的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)過(guo)(guo)度還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)。兩種(zhong)保(bao)護機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)，NPQ和(he)(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)則(ze)(ze)是(shi)通(tong)過(guo)(guo)線(xian)性(xing)(LET)和(he)(he)循(xun)環電(dian)(dian)子(zi)(zi)傳(chuan)遞(di)(di)(CET)耦合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)跨膜(mo)質(zhi)(zhi)子(zi)(zi)梯度(ΔpH)引起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。LET涉及(ji)通(tong)過(guo)(guo)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)系(xi)(xi)統(tong)II(PSII)，質(zhi)(zhi)體醌(PQ)，細胞(bao)色(se)素(su)b6f(Cytb6f)，質(zhi)(zhi)體藍素(su)(PC)，光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)系(xi)(xi)統(tong)I(PSI)，鐵氧還(huan)(huan)(huan)(huan)蛋白（Fd）和(he)(he)鐵氧還(huan)(huan)(huan)(huan)蛋白-NADP +還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)酶（FNR）將(jiang)(jiang)電(dian)(dian)子(zi)(zi)從水轉(zhuan)移(yi)到煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(suan)(suan)(suan)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)（NADP +）中，CET則(ze)(ze)將(jiang)(jiang)電(dian)(dian)子(zi)(zi)從Fd傳(chuan)遞(di)(di)回PQ庫，有(you)助于(yu)(yu)ΔpH和(he)(he)ATP合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)成(cheng)，而(er)不(bu)(bu)會還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)NADP +。在(zai)擬南芥葉(xie)片中，Fd-PQ還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)酶(FQR)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)活性(xing)與(yu)兩個(ge)(ge)(ge)獨立的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)途(tu)徑(jing)相(xiang)(xiang)關：一(yi)個(ge)(ge)(ge)是(shi)NDH介導(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)途(tu)徑(jing)，一(yi)個(ge)(ge)(ge)是(shi)PGR5和(he)(he)PGRL1蛋白介導(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)途(tu)徑(jing)，其中FQR活性(xing)在(zai)介導(dao)PGR5和(he)(he)PGRL1途(tu)徑(jing)時(shi)(shi)(shi)(shi)對(dui)抗霉素(su)A抑制(zhi)(zhi)(zhi)劑(ji)敏感(gan)。已經有(you)學(xue)(xue)者(zhe)建議將(jiang)(jiang)PGR5和(he)(he)PGRL1直(zhi)接作(zuo)(zuo)為AA敏感(gan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)FQR的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)功能(neng)指示(shi)，或(huo)(huo)者(zhe)把它(ta)作(zuo)(zuo)為FNR-cytb6f復合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)體傳(chuan)遞(di)(di)過(guo)(guo)程(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)FQR活性(xing)調(diao)(diao)節(jie)劑(ji)。由(you)于(yu)(yu)ΔpH可(ke)以在(zai)秒時(shi)(shi)(shi)(shi)間尺度上形(xing)(xing)成(cheng)并(bing)釋(shi)放(fang)，因(yin)此NPQ和(he)(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)能(neng)夠(gou)快速(su)跟(gen)蹤光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)變(bian)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)。此外，植(zhi)物(wu)還(huan)(huan)(huan)(huan)可(ke)以通(tong)過(guo)(guo)LHCII可(ke)逆(ni)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)調(diao)(diao)節(jie)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)電(dian)(dian)子(zi)(zi)傳(chuan)遞(di)(di)鏈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)氧化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)狀(zhuang)態(tai)來調(diao)(diao)節(jie)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)作(zuo)(zuo)用。但是(shi)，與(yu)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)和(he)(he)NPQ相(xiang)(xiang)比(bi)(bi)，LHCII的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)和(he)(he)去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)需要幾(ji)分(fen)鐘到幾(ji)十分(fen)鐘，因(yin)此它(ta)可(ke)以在(zai)較長時(shi)(shi)(shi)(shi)間內綜合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)強(qiang)和(he)(he)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)性(xing)質(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)變(bian)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)進行(xing)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)作(zuo)(zuo)用調(diao)(diao)節(jie)。LHCII去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)時(shi)(shi)(shi)(shi)，大(da)部(bu)分(fen)是(shi)與(yu)PSII (狀(zhuang)態(tai)I ,State I)偶(ou)聯(lian)。磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)導(dao)致(zhi)(zhi)LHCII通(tong)過(guo)(guo)PSAL/H/O亞基(ji)(ji)與(yu)PSI發(fa)(fa)(fa)(fa)生(sheng)強(qiang)耦聯(lian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)比(bi)(bi)例增加(jia)。磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)/去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)調(diao)(diao)節(jie)激發(fa)(fa)(fa)(fa)能(neng)在(zai)PSI和(he)(he)PSII上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)理分(fen)配(pei)(pei)，以保(bao)證LET鏈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)高(gao)(gao)效(xiao)運(yun)轉(zhuan)，這(zhe)種(zhong)機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)被稱為狀(zhuang)態(tai)轉(zhuan)換(State Transitions)。除了上述調(diao)(diao)節(jie)激發(fa)(fa)(fa)(fa)能(neng)分(fen)配(pei)(pei)以外，LHCII磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)/去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)另一(yi)個(ge)(ge)(ge)作(zuo)(zuo)用效(xiao)果是(shi)通(tong)過(guo)(guo)控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)LHCII復合(he)(he)(he)(he)(he)(he)(he)物(wu)在(zai)基(ji)(ji)質(zhi)(zhi)表(biao)(biao)(biao)面(mian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)(xiang)互作(zuo)(zuo)用來影(ying)響類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體膜(mo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)組(zu)織(zhi)結構，維(wei)持(chi)基(ji)(ji)粒的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)堆(dui)積。主(zhu)要表(biao)(biao)(biao)現(xian)為低光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)LHCII磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)促(cu)進了類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體膜(mo)層(ceng)數(shu)和(he)(he)基(ji)(ji)粒堆(dui)直(zhi)徑(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)減少(shao)，同時(shi)(shi)(shi)(shi)增加(jia)了每(mei)個(ge)(ge)(ge)葉(xie)綠(lv)體的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)粒數(shu)，高(gao)(gao)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)則(ze)(ze)引發(fa)(fa)(fa)(fa)了相(xiang)(xiang)反的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)反應(ying)。與(yu)狀(zhuang)態(tai)轉(zhuan)移(yi)不(bu)(bu)同，類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體膜(mo)堆(dui)疊的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動態(tai)變(bian)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)尚不(bu)(bu)清楚。其中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)種(zhong)解釋(shi)是(shi)小型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)粒可(ke)以促(cu)進基(ji)(ji)粒類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體和(he)(he)基(ji)(ji)質(zhi)(zhi)類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體之間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)LHCII發(fa)(fa)(fa)(fa)生(sheng)交換。也有(you)研(yan)究(jiu)(jiu)表(biao)(biao)(biao)明，較大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)粒（相(xiang)(xiang)對(dui)于(yu)(yu)吸收(shou)）增加(jia)了光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)散射(she)，因(yin)此潛在(zai)地充當(dang)強(qiang)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)保(bao)護機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)。最(zui)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)吸收(shou)閃(shan)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)光(guang)(guang)(guang)(guang)(guang)譜(pu)技(ji)術研(yan)究(jiu)(jiu)表(biao)(biao)(biao)明，基(ji)(ji)粒減小可(ke)以提高(gao)(gao)菠菜中PSI的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)速(su)率，并(bing)表(biao)(biao)(biao)明這(zhe)可(ke)以提高(gao)(gao)LET效(xiao)率。基(ji)(ji)粒增大(da)時(shi)(shi)(shi)(shi)，遠紅外（FR）照射(she)后PSI的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)還(huan)(huan)(huan)(huan)原(yuan)(yuan)有(you)所(suo)增強(qiang)，這(zhe)與(yu)CET組(zu)分(fen)增加(jia)是(shi)一(yi)致(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。因(yin)此，研(yan)究(jiu)(jiu)人員提出動態(tai)類(lei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)體堆(dui)疊可(ke)作(zuo)(zuo)為控(kong)制(zhi)(zhi)(zhi)CET與(yu)LET比(bi)(bi)率的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)(ji)制(zhi)(zhi)(zhi)，盡管在(zai)這(zhe)種(zhong)情況下(xia)，去(qu)(qu)磷(lin)(lin)酸(suan)(suan)(suan)化(hua)(hua)(hua)(hua)(hua)對(dui)CET是(shi)有(you)利的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。

>>材料與研究(jiu)方法<<

野生(sheng)型擬(ni)南芥(jie)、stn7和(he)tap38突變(bian)體、保留(liu)動態類(lei)囊體堆疊但缺乏(fa)狀態轉(zhuan)換(huan)的psal突變(bian)體擬(ni)南芥(jie)在(zai)CONVIRON植物生長箱內培養5周，培養條件(jian)為200 μmolm^-2s^-1光(guang)照8小時(shi)，晝夜(ye)溫度設置為22/18℃。ECS光(guang)譜(pu)吸收(shou)（gH+、pmf）使用Dual-PAM-100的P515/535探(tan)頭測量；葉綠素熒光（PSII活性）、P700（PSI活性）、PC和Fd光譜吸收（PC和Fd的氧化還原狀(zhuang)態）使(shi)用Dual-KLAS-NIR和Imaging-PAM測(ce)量。

>>部分實驗結果(guo)<<

圖1 類囊體顆粒直徑的變化和低光/高光下光系統之間的激發能分布

在低(di)光下(xia)125μmolm^-2s^-1時，stn7突變體(ti)的(de)基粒明顯大(da)于WT，psal和tap38等(deng)株系在高光下1150μmolm^-2s^-1時，psal，WT和stn7株系的基粒都略大于tap38株系低(di)光和高光的77 K熒光發射光譜顯示了WT株系發生了狀態轉換stn7或psal突變體始終(zhong)在(zai)狀態(tai)I，tap38突變體始終(zhong)在(zai)狀態(tai)II。

圖2 氣體交換，葉綠素熒光(guang)和(he)差示吸收測(ce)量WT，tap38，stn7和(he)psal擬南芥(jie)植物的光(guang)合特性

低光時，與(yu)stn7和psal株系(xi)相比，WT和tap38株系(xi)的CO2同化（ACO2）更高；高光(guang)時， tap38株(zhu)系的(de)ACO2明顯(xian)低于stn7，WT和psal株(zhu)系；擴展數據表明(ming)這(zhe)些作用(yong)不是(shi)由于氣孔密度或氣孔導度的差異所致。葉綠素熒(ying)光成(cheng)像(xiang)顯示PSII量子產率（ΦPSII）在psal植株中最低，低光下stn7植株最低，高(gao)光下tap38植株最低。P700的(de)數據則(ze)表明(ming)，高光(guang)下WT植(zhi)株(zhu)的(de)NPQ最高，tap38植(zhi)株(zhu)受體(ti)測(ce)限制(zhi)Y(NA)最大(da)。

圖3 四種實驗材料(liao)不同照光設置下P700，PC氧(yang)化和Fd還原的分(fen)(fen)析以及對P700+，PC+還原和Fd-氧(yang)化的DIRK動力(li)學(xue)分(fen)(fen)析

低(di)(di)光(guang)時(shi)，所(suo)有擬南芥株(zhu)系的(de)P700都保持還原態(tai)。而PC由于其較低(di)(di)的(de)氧(yang)化(hua)還原電位而被部分(fen)氧(yang)化(hua)。低(di)(di)光(guang)下(xia)較低(di)(di)的(de)穩(wen)態(tai)PC氧(yang)化(hua)水平與psal和(he)stn7中較低(di)(di)的(de)PSI活性相一致，因(yin)為它們被鎖定在(zai)狀態(tai)I。這與stn7和psal在(zai)低光下較高(gao)的Y(NA)一致。低光(guang)照后補充遠紅光(guang)的結果顯示(shi)WT，tap38，psal和(he)stn7植株(zhu)PC氧化水平增加到(dao)大約60％（圖3b）。相(xiang)比之(zhi)下，在(zai)(zai)低(di)光照(zhao)后補充(chong)遠紅光，stn7株(zhu)(zhu)系(xi)的(de)(de)P700氧化稍(shao)高，為(wei)25％，而psal，WT和tap38株(zhu)(zhu)系(xi)為(wei)18–20％（圖3b），這與(yu)相(xiang)同條件下觀察到的(de)(de)更大的(de)(de)Y(ND)一致（圖7b）。在(zai)(zai)所有(you)植物中，與(yu)低(di)光照(zhao)相(xiang)比，低(di)光照(zhao)后補充(chong)遠紅光的(de)(de)Fd還原均(jun)降低(di)，即(ji)便如此，stn7株(zhu)(zhu)系(xi)Fd還原水平仍高于WT和tap38，psal也與(yu)后者相(xiang)似（圖3b）。高光照時，WT，stn7和psal植(zhi)(zhi)株的PC氧(yang)(yang)(yang)化水平約為(wei)85％，P700氧(yang)(yang)(yang)化水平約為(wei)75％，但(dan)是，在tap38植(zhi)(zhi)株中，P700大約只有被60％氧(yang)(yang)(yang)化，而PC已經被氧(yang)(yang)(yang)化至98％。高光下Fd還原狀態(tai)顯示(shi)，與stn7，WT和psal植(zhi)株的30％相比，tap38植(zhi)株Fd被還原幅度(du)更大，約40％。氧化(hua)或還原的PC，P700和Fd比例(li)關系(xi)發生變化(hua)表(biao)明(ming)，與stn7，WT和psal植株相比，tap38植株中這些物質之間的平衡常(chang)數發生了(le)變化(hua)。

圖4 stn7和(he)tap38植株電子(zi)傳輸調(diao)節不(bu)良的可能原因(yin)分析

分析了pmf，基粒大小，QA-再氧化(hua)弛豫動力(li)學(xue)對電子傳遞(di)的(de)影響，得(de)出動態類囊體堆(dui)疊(die)通過影(ying)響PSII和Cytb6f之間PQH2擴散影(ying)響電子傳(chuan)遞。

圖5 PSI受體側限制和CET的比較

Tap38植(zhi)株受體側過度還原影響循(xun)環電子(zi)傳遞。

參(can)考文(wen)獻

Hepworth, C., Wood, W.H.J., Emrich-Mills, T.Z. et al. . Nat. Plants 7, 87–98 (2021).

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